Кора мозжечка

Кора мозжечка содержит несколько типов нейронов — клетки Пуркинье, зернистые, корзинчатые, звёздчатые и клеткиГольджи. Кора подразделяется на три слоя (рис 14–6В): наружный — молекулярный, слой клеток Пуркинье и внутренний — зернистый.

 КлеткиПуркинье— одни из самых крупных нейронов — имеют разветвлённое дендритное дерево, распространяющееся через весь молекулярный слой. Аксоны выходят из коры мозжечка и идут к глубоким ядрам.

 Зернистыеклеткиконтактируют с моховидными волокнами и иннервируют клеткиПуркинье. Тела зернистых клеток располагаются во внутреннем слое. Каждая зернистая клетка посылает аксон в молекулярный слой, где аксон разделяется на две части в виде буквы Т. Ветви этой Т-образной бифуркации прямые, они распространяются на большое расстояние, это параллельные волокна. Дендритное дерево клеток Пуркинье ориентировано под прямым углом к параллельным волокнам. Параллельные волокна заканчиваются синапсами на дендритах клеток Пуркинье.

 Корзинчатыеклеткимолекулярного слоя получают ответвления от параллельных волокон, каждая корзинчатая клетка проецируется ко многим клеткамПуркинье. Их аксоны образуют корзинку вокруг тела и аксонного холмика каждой клетки Пуркинье.

 ЗвёздчатыеклеткииклеткиГольджи. Звёздчатые клетки подобны корзинчатым, но располагаются ближе к поверхности коры. Клетки Гольджи располагаются в зернистом слое. Их дендриты, распределённые в молекулярном слое, контактируют с параллельными волокнами. К телам клеток Гольджи подходят коллатерали от моховидных волокон и клетокПуркинье. Аксоны клеток Гольджи направляются к дендритам зернистых клеток.

Корзинчатые, звёздчатые клетки и клетки Гольджи— тормозные вставочные нейроны.

 Афферентныевходы. Кора мозжечка имеет два главных входа — моховидные и лазающие волокна (рис. 14–6), по которым поступают возбуждающие сигналы, конвергирующие от первичных афферентных систем.Лазающиеволокнаприходят из единственного источника — ядер нижней оливы, получающих проприоцептивные сигналы из всех отделов тела. Каждое лазающее волокно окружает дендриты клетокПуркиньенаподобие вьюнка или плюща.Моховидныеволокнаобеспечивают прямой проприоцептивный вход от всех частей тела плюс вход от коры больших полушарий через ядра моста. Моховидные волокна оканчиваются на дендритах зернистых клеток в виде синаптического комплекса (клубочек). Клубочки также содержат тормозные окончания, приходящие от клетокГольджи.

 Функциональныеединицыкорымозжечка. Кора мозжечка имеет около 30 млн функциональных единиц. Центром отдельной функциональной единицы является клеткаПуркинье. Система нейронных взаимодействий в функциональной единице схематически представлена на рис. 14–6Г. Импульсы, поступающие по лазающим волокнам, оказывают мощное возбуждающее влияние на клетки Пуркинье. Импульсы, идущие по моховидным волокнам через зернистые клетки и затем через параллельные волокна, оказывают на многие клетки Пуркинье слабый возбуждающий эффект. Корзинчатые и звёздчатые клетки также возбуждаются зернистыми клетками посредством параллельных волокон. Возбуждение этих клеток приводит к выделению в их окончаниях, синаптически заканчивающихся на клетках Пуркинье, глутамата, задерживающего возникновение разрядов клеток Пуркинье.

 Клетки Гольдживозбуждаются импульсами от коллатералей моховидных волокон, коллатералей клетокПуркиньеи параллельных волокон и тормозят передачу импульсов от моховидных волокон к зернистым клеткам. Нейромедиатором, выделяющимся звёздчатыми и корзинчатыми клетками, а также клетками Гольджи и Пуркинье, являетсяГАМК; зернистые клетки выделяют глутамат.

 Клетки Пуркинье, в свою очередь, оказывают тормозящее влияние на клетки глубоких ядер. К этим ядрам по коллатералям от моховидных и лазающих волокон поступают возбуждающие импульсы. Имея тормозящий вход от клеток Пуркинье, глубокие ядра мозжечка на выходе всегда посылают только возбуждающие сигналы в ствол мозга и таламус. В состоянии покоя клетки Пуркинье и клетки глубоких ядер находятся в состоянии постоянного возбуждения. Клетки Пуркинье разряжаются с частотой 50–100 Гц, клетки глубоких ядер разряжаются с ещё большей частотой. Таким образом, функциональные нейронные единицы мозжечка модулируют и синхронизируют во времени возбуждающие сигналы от глубоких мозжечковых ядер к стволу мозга и таламусу.