Трансмембранный транспорт

Избирательная проницаемость осуществляется при помощи пассивного транспорта, облегчённой диффузии и активного транспорта.

Пассивный транспорт

Пассивный транспорт (пассивная диффузия) — движение небольших неполярных и полярных молекул в обоих направлениях по градиенту концентрации (разность химического потенциала) или по электрохимическому градиенту (транспорт заряженных веществ — электролитов) осуществляется без затрат энергии и характеризуется низкой специфичностью. Простую диффузию описывает закон Фика. Пример пассивного транспорта — пассивная (простая) диффузия газов при дыхании.

· Концентрационный градиент. Определяющий фактор диффузии газов — их парциальное давление (например, парциальное давление кислорода — Po₂ и парциальное давление диоксида углерода — PCO₂). Другими словами, при простой диффузии поток незаряженного вещества (например, газов, стероидных гормонов, анестетиков) через липидный бислой прямо пропорционален разности концентрации этого вещества по обе стороны мембраны (рис. 2–3).

 Закон Фика. Диффузия незаряженных веществ (J_x) через мембрану может быть описана упрощенной формулировкой закона Фика:

Уравнение 2–1

J_Х = P_Х([X]_С — [X]_В),

где J_x — однонаправленный поток вещества X через мембрану (моль/(см²´с), P_Х — коэффициент диффузии для вещества X, [X_в] — концентрация вещества в цитозоле, [X_с] — концентрация вещества снаружи клетки.

Значение P_Х (коэффициент диффузии) учитывает растворимость вещества X в липидах, скорость его проникновения через липидный бислой и толщину мембраны.

 Коэффициент диффузии (P_Х) пропорционален скорости перемещения диффундирующей молекулы в среде (чем больше молекула и вязкость среды, тем меньше значение P_Х). Расчёт P_Х выполняют в соответствии с уравнением Стокса‑Эйнштейна:

Уравнение 2–2

P_Х = kT/6prh

где: k = константа Больцманна, T = абсолютная температура, r = радиус молекулы, h = вязкость среды.

Ориентировочно значение P_Х можно оценить следующим образом: для небольших молекул значение P_Х пропорционально квадратному корню молекулярной массы [(мол. масса)^1/2], для макромолекул — кубическому корню [(мол. масса)^1/3]. Так, для небольших молекул для диффузии на 1 мкм необходимо около 1 мс, но при увеличении расстояния в 10 раз время диффузии увеличится в 100 раз.

Рис. 2–3. Пассивный транспорт путём диффузии через плазматическую мембрану.

А — направление транспорта вещества как при простой, так и при облегчённой диффузии происходит по градиенту концентрации вещества по обе стороны плазмолеммы. Б — кинетика транспорта. По ординате — количество диффундировавшего вещества, по ординате — время. Простая диффузия не требует непосредственных затрат энергии, является ненасыщаемым процессом, её скорость линейно зависит от градиента концентрации вещества.

· Электрохимический градиент (Dm_X, уравнение 2–3). Пассивный транспорт заряженного растворённого вещества Х зависит как от разности концентраций вещества в клетке ([X]_В) и вне (снаружи) клетки ([X]_С), так и от разницы электрического потенциала вне (Y_С) и внутри клетки (Y_В). Другими словами, Dm_X учитывает вклад как концентрационного градиента вещества (разность химического потенциала), так и вклад электрического потенциала по обе стороны мембраны (разность электрического потенциала).

Уравнение 2–3

DmX	=		RT ln([X]В¸[X]С)	+	zXF(YВ — YС)
разность электрохимической энергии (Дж/моль)		разность химической энергии (моль)			разность электрической энергии (мВ)

где: z_Х — валентность вещества X, T — абсолютная температура, R — газовая постоянная, F — константа Фарадея.

Таким образом, движущей силой пассивного транспорта электролитов является электрохимический градиент — разность электрохимического потенциала (Dm_X) по обе стороны биологической мембраны.

· В ряде случаев одновременно происходит сочетанный или обменный транспорт (см. ниже раздел «Активный транспорт», подраздел «Активный вторичный транспорт»).