Моногібридне і дигібридне схрещування. Перший, другий і третій закон Менделя
Моногібридним називається схрещування двох організмів, відмінних один від одного за однією парою альтернативних (взаємовиключних) ознак. Отже, при такому схрещуванні простежуються закономірності спадкоємства тільки двох ознак, розвиток яких зумовлений парою алельних генів. Вся решта ознак, властивих даним організмам, до уваги не беруться.
Якщо схрестити рослини гороху з жовтим і зеленим насінням, то у всіх отриманих у результаті цього схрещування гібридів насіння буде жовтим. Така ж картина спостерігається при схрещуванні рослин, які мають гладку і зморшкувату форму насіння: все потомство першого покоління матиме гладку форму насіння. Отже, у гібрида першого покоління з кожної пари альтернативних ознак розвивається тільки одна. Друга ознака ніби зникає, не виявляється. Явище переважання у гібрида ознаки одного з батьків Г. Мендель назвав домінуванням. Ознака, що виявляється у гібрида першого покоління і пригнічує розвиток іншої ознаки, була названа домінантною, а протилежна, тобто пригнічувана, ознака – рецесивною. Якщо в генотипі організму (зиготи) два однакові алельні гени – обидва домінантні або обидва рецесивні (АА або аа), такий організм називається гомозиготним. Якщо ж з пари алельних генів один домінантний, а інший рецесивний (Аа), то такий організм носить назву гетерозиготного.
Закон домінування – перший закон Менделя – називають також законом одноманітності гібридів першого покоління, оскільки у всіх особин першого покоління виявляється одна ознака.
Закон розщеплювання, або другий закон Менделя. Якщо нащадків першого покоління, однакових за ознакою, що вивчається, схрестити між собою, то в другому поколінні ознаки обох батьків з’являються в певному числовому співвідношенні: 3/4 особин матимуть домінантну ознаку, 1/4 – рецесивну.
Явище, при якому схрещування гетерозиготних особин приводить до утворення потомства, частина якого несе домінантну ознаку, а частина – рецесивну, називається розщеплюванням. Отже, рецесивна ознака у гібридів першого покоління не зникла, а була тільки пригніченою і виявиться в другому гібридному поколінні.
Розщеплювання потомства при схрещуванні гетерозиготних особин Мендель пояснив тим, що гамети генетично чисті, тобто можуть нести тільки один ген з алельної пари. Гіпотезу (тепер її називають законом) чистоти гамет можна сформулювати таким чином: при утворенні статевих клітин у кожну гамету потрапляє тільки один ген із алельної пари.
За даною алельною парою утворюються два сорти гамет. При заплідненні гамети, які несуть однакові або різні алелі, випадково зустрічаються один з одним. Через статистичну вірогідність при достатньо великій кількості гамет у потомстві 25% генотипів будуть гомозиготними домінантними, 50% – гетерозиготними, 25% – гомозиготними рецесивними, тобто встановлюється відношення 1АА:2Аа:1аа.
Відповідно за фенотипом потомство другого покоління при моногібридному схрещуванні розподіляється у відношенні 3:1 (3/4 особин з домінантною ознакою, 1/4 особин з рецесивною).
Таким чином, при моногібридному схрещуванні цитологічна основа розщеплювання потомства – розбіжність гомологічних хромосом і утворення гаплоїдних статевих клітин у мейозі.
Закон незалежного комбінування, або третій закон Менделя. Вивчення Менделем спадкоємства однієї пари алелей дало можливість встановити низку важливих генетичних закономірностей: явище домінування, незмінність рецесивних алелей у гібридів, розщеплювання потомства гібридів у відношенні 3:1, а також припустити, що гамети генетично чисті, тобто містять тільки один ген з алельної пари. Проте організми розрізняються за багатьма генами. Встановити закономірності спадкоємства двох пар альтернативних ознак і більше можна шляхом дигібридного або полігібридного схрещування.
Для дигібридного схрещування Мендель узяв гомозиготні рослини гороху, відмінні за двома генами – забарвлення насіння (жовті, зелені) і форми насіння (гладкі, зморшкуваті). Домінантні ознаки – жовте забарвлення (А) і гладка форма (В) насіння. Кожна рослина утворює один сорт гамет за алелями, що вивчаються:
При злитті гамет все потомство буде одноманітним:
При утворенні гамет у гібрида з кожної пари алельних генів у гамету потрапляє тільки один, при цьому унаслідок випадковості розбіжності батьківських і материнських хромосом в І розподілі мейозу ген А може потрапити в одну гамету з геном В або з геном b.
Так само ген а може опинитися в одній гаметі з геном В або з геном Ь. Тому у гібрида утворюються чотири типи гамет: АВ, Ав, аВ, ав. Під час запліднення кожна з чотирьох типів гамет одного організму випадково зустрічається з будь-якою з гамет іншого організму. Всі можливі поєднання чоловічих і жіночих гамет можна легко встановити за допомогою решітки Пеннета, в якій по горизонталі виписуються гамети одного з батьків, по вертикалі – гамети іншого з батьків. У квадратики вносяться генотипи зигот, що утворюються при злитті гамет.
Легко підрахувати, що за фенотипом потомство ділиться на 4 групи: 9 жовтих гладких, 3 жовтих зморшкуватих, 3 зелених гладких, 1 жовта зморшкувата. Якщо ураховувати результати розщеплювання за кожною парою ознак окремо, то вийде, що відношення числа жовтого насіння до числа зелених і відношення гладкого насіння до зморшкуватого для кожної пари дорівнює 3:1. Таким чином, при дигібридному схрещуванні кожна пара ознак при розщеплюванні в потомстві поводиться так само, як при моногібридному схрещуванні, тобто незалежно від іншої пари ознак.