1.2Типологія пам'яті

Біологічна пам'ять – це фундаментальна властивість живої матерії набувати, зберігати і відтворювати інформацію. Розвиток специфічних для людини форм пам'яті пов'язаний з удосконаленням механізмів запам'ятовування (наприклад, з переходом від "прямих" способів запам'ятовування до опосередкованих). У результаті пам'ять людини набуває довільний і свідомий характер. Розрізняють три філогенетичних рівні біологічної пам'яті: генетична, імунологічна і нейрологічна (рис. 3.1).

1. Генетична і епігенетична – пам'ять про структурно-функціональну організацію живої системи як представника виду. Відіграє ключову роль у процесах розвитку та клітинного диференціювання тканин і систем, визначає фенотипічну пластичність організмів, що не мають нервової системи, – переважно рослин і одноклітинних. Механізми, що лежать в її основі (метилювання ДНК і деацетилювання гістонів), не зачіпають послідовності ДНК, проте пригнічують експресію окремих генів і змінюють таким чином фенотип клітин.

2. Імунологічна – пам'ять про генетичну однорідність клітинного складу організму, забезпечує пристосування до мікробіотичного різноманіття зовнішнього середовища. Її носії – популяції лімфоцитів, які можуть еволюціонувати за час онтогенезу, створюючи у дорослому організмі індивідуальний імунний набір. Цей вид пам'яті хоча і включає елементи генетичної пам'яті, але має більш високий рівень організації.

3. Нейрологічна (нервова) пам'ять – здатність до зберігання інформації про події і реакції організму на ці події, а також використання цієї і нформації для регуляції поведінки. Пам'ять є складно організованою системою пізнавальних і власне мнемічних дій. Її індивідуальні особливості виражаються в швидкості, точності та міцності запам'ятовування і пов'язані з властивостями нервової системи (силою збудження і гальмування нервових процесів, ступенем їх врівноваженості та рухливості). Нейрологічна пам'ять людини є основою її мислення і свідомості. Розрізняють 2 типи нейрологічної пам'яті: генотипова і фенотипова.

Генотипова (природжена) пам'ять забезпечує становлення різних форм природженої поведінки за рахунок неасоціативного, облігатного, стимулзалежного навчення, яке обумовлене набором факторів середовища. До цього типу пам'яті відносять сумаційний рефлекс, звикання, безумовні рефлекси, інстинкти, в основі яких лежать сенсибілізація (підвищення чутливості організму до конкретного подразнюючого агента) і фасилітація (полегшення запуску саме даної відповідної реакції), а також звикання (стійке ослаблення реакції). Безумовні рефлекси – природжені, видоспецифічі форми поведінки, які забезпечують виживання в незмінних умовах. Характерним прикладом безумовного рефлексу є орієнтовний, який виникає при розбіжності сенсорного образу об'єкта з відбитком пам'яті. Субстратом генотипової пам'яті є природжені зв'язки між нейронами, які дають можливість виділяти із зовнішнього середовища "ключові стимули" до будь-якого навчання. Ці нейронні структури зберігаються від покоління до покоління і утворюють філогенетичний механізм виділення біологічно значущих стимулів із зовнішнього середовища.

Фенотипова пам'ять є основою адаптивної, індивідуальної поведінки, яка формується внаслідок навчання. Субстратом цього типу пам'яті є нейронні мережі вищих відділів ЦНС, а матеріальною основою – комплекс структурно-функціональних змін – енграма, сформована в результаті навчання. Формування і відтворення енграм можливо при компресії часової шкали та існуванні внутрішнього хронотопу (внутрішнього просторово-часового образу зовнішнього світу). Фенотипова пам'ять пов'язана з асоціативним, факультативним навчанням, для реалізації якого необхідною умовою є збіг декількох подразників у часі, формування тимчасового зв'язку з обов'язковою участю кори великих півкуль.

Проміжною формою є "наведене" навчання, за низкою ознак схоже як з генотиповою, так і з фенотиповою пам'яттю. Імпринтинг (закарбування) – необоротне закріплення у пам'яти видоспецифічних характеристик життєво важливого об'єкта або поведінкового акту, яке не потребує підкріплення і забезпечує формування або коррекцію природжених поведінкових актів. У якості об'єкту можуть виступати батькі (які є носіями типових видових ознак), брати й сестри, майбутні статеві партнери, харчові об'єкти, постійні вороги, ознаки місця проживання або народження.

Ця форма пам'яті володіє рядом особливостей:

• Незворотність і стабільність сліду пам'яті – на відміну від умовних рефлексів, консолідація відбувається надзвичайно швидко, після чого слід стає перманентно закріпленим і нечутливим до амнестичних впливів (інгібіторів синтезу білка).

• Проявлення переважно на ранніх етапах постнатального розвитку (за вийнятком батьківського імпринтингу) і протягом обмеженого сензитивного періоду, у якому закінчується добудова природжених пускових механізмів низки важливих інстинктів шляхом додавання до них індивідуально набутих компонентів. У видів, для яких характерне народження беззахисних дитинчат, критичний вік значно довший (аж до віку статевого дозрівання).

• Необов'язковість підкріплення і попереднього навчання.

• Значний вплив на наступний розвиток.

Оскільки розпізнаються і закріпляються не тільки видові, але й індивідуальні ознаки, імпринтинг не можна вважати суто формою природженої поведінки. Він включає як безумовнорефлекторні компоненти (природжене впізнання загальних видотипових ознак об'єктів), так і елементи облігатного (конкретизація видотипових дій на певному об'єкті) та факультативного навчання (формування індивідуального набору значущіх ознак об'єкта).

Імітація – закріплення видоспецифічних елементів поведінки при безпосередньому спостереженні за поведінкою інших тварин свого виду. Ключову роль у наслідуванні відіграють "дзеркальні" нейрони, які виявлені у асоціативній корі та активуються як при самостійному виконанні дій, так і при спостереженні за їх виконанням. Наслідування у людини виконує дві функції: 1) ускладнення і збагачення засобів коммунікації, розвиток мови, а отже, і мислення; 2) розвиток предметних маніпуляцій. Подібно до імпринтингу, цей тип навчання містить природженні форми поведінки (схильність до копіювання дій видоспецифічних об'єктів) і елементи облігатного та факультативного навчання (формування ассоціації між образом дій моделі і позитивним результатом, з подальшим їх перенесенням на власну поведінку). В подальшому для збереження сформованого поведінкового стереотипу необхідне його пряме або непряме підкріплення.