3.3.13. Распад белков.

В растительном организме постоянно происходят процессы синтеза и распада белков. Особенно интенсивному обмену подвергаются функционально активные белки, и прежде всего белки-ферменты. По мере инактивации ферментных белков их молекулы гидролитически расщепляются протеолитическими ферментами. Кроме того, существуют специальные механизмы биодеградации и других функционально активных белков – регуляторных, транспортных, иммуноспецифических и др. В активно функционирующих клетках синтез белков и их деградация находятся в динамическом равновесии. Процесс восполнения белковых молекул, подвергнутых деградации, называют обновлением белков.

Процессы распада белков активизируются при старении растений, когда интенсивность синтеза в них азотистых веществ ослабляется, но уси-ливается расщепление белков листьев и других вегетативных органов до аминокислот, которые перемещаются в репродуктивные органы и используются для образования структурных, ферментных и запасных белков.

Интенсивное расщепление запасных белков происходит при прорастании семян, клубней, корнеплодов. В их тканях очень быстро нарастает активность протеолитических ферментов, под действием которых молекулы запасных белков распадаются до пептидов и свободных аминокислот, необходимых для новообразования азотистых веществ в тканях проростков. Высокая протеолитическая активность обнаруживается также в дрожжах и плесневых грибах.

Распад белков начинается со структурной деградации их молекул под действием протеиндисульфидредуктаз, расщепляющих дисульфидные связи, что также приводит к разрыву части водородных связей и обеспечивает более лёгкую доступность к изменённым молекулам белка протеолитических ферментов, которые гидролизуют белковые полипептиды до свободных аминокислот. Протеолитические ферменты, или протеазы, подразделяются на две группы: протеиназы и пептидазы.

Протеиназы – однокомпонентные ферменты, катализирующие расщепление пептидных связей в белках и пептидах с образованием более низкомолекулярных полипептидных фрагментов и определённого количества свободных аминокислот. Большинство протеиназ действуют направленно, расщепляя пептидные связи, соединяющие определённые аминокислотные радикалы. Например, хорошо известная растительная протеиназа папаин подвергает гидролизу преимущественно пептидные связи, в об-

разовании которых участвуют радикалы основных, алифатических и ароматических аминокислот.

В растениях различают два вида протеиназ. Одни из них содержат в активном центре сульфгидрильную группу (НS-группу) и поэтому их называют тиоловыми протеиназами. Другие растительные протеиназы не содержат в активном центре тиоловых группировок, и они по строению каталитического центра имеют сходство с протеиназами животного происхождения – пепсином и трипсином.

Пептидазы катализируют гидролиз пептидных связей в пептидах. Существует три разновидности этих ферментов: аминопептидазы, карбоксипептидазы и дипептидазы.

Аминопептидазы гидролитически отщепляют от молекул пептидов N-концевые аминокислотные остатки, образуя соответствующие аминокислоты:

O H Н

|| | H₂O │

H₂N–CH–C–NН–CH–C–N–R_n  H₂N–CH–COOH + H₂N–CH–C–N–R_n

| ↑ | || | │ ||

R₁ R₂ O R₁ R₂ O

гидролизуемая

связь

К

O

|| H₂O

R_n–C–N–CH–COOH  R_n–COOH + H₂N–CH–COOH

↑ | | |

↑Н R R

гидролизуемая

связь

арбоксипептидазы отщепляют аминокислотные остатки от С-кон-цов полипептидов:

Дипептидазы осуществляют гидролиз пептидной связи в дипептидах. Пептидазы в большинстве своём металлосодержащие ферменты, которые могут проявлять каталитическую активность при различных условиях физиологической среды в зависимости от локализации в органах и тканях растений. При совместном действии всего комплекса протеолитических ферментов белки гидролизуются до свободных аминокислот, которые могут быть снова использованы для образования белковых молекул, синтеза нуклеотидов и других азотистых веществ или включаться в процессы распада по уже известным нам механизмам.

Вопросы для самоконтроля

1. Каков механизм восстановительного аминирования кетокислот, образующихся в реакциях дыхания? 2. Какие реакции катализируют ферменты глутаматсинтаза и глутаминсинтетаза? 3. Какое значение в синтезе и превращениях аминокислот имеют реакции переаминирования? 4. Какие продукты образуются в реакциях орнитинового цикла? 5. Каким путём происходит распад аминокислот и превращения продуктов их распада? 6. Как синтезируются азотистые основания этаноламин и холин? 7. В ходе каких биохимических реакций осуществляется связывание избыточного аммиака в растительных тканях? 8. Какие биохимические превращения происходят в ходе реакций орнитинового цикла? 9. Каковы механизмы ассимиляции растениями азота мочевины, образующейся в реакциях орнитинового цикла и внесённой при некорневых подкормках растений? 10. Как восстанавливается в растениях нитратная форма азота? 11. При каких условиях происходит накопление нитратов в растительной продукции? 12. Как осуществляется синтез аминокислот при симбиотической азотфиксации? 13. Какие биохимические процессы происходят в бактероидах клубеньков бобовых растений? 14. Каков механизм восстановления молекулярного азота под действием ферментного комплекса нитрогеназы? 15. Какой нуклеотидный состав имеют ДНК и РНК? 16. Как установлена генетическая роль ДНК? 17. В чём состоят правила Чаргаффа? 18. Каково строение молекул ДНК? 19. В виде каких структурных образований находятся молекулы ДНК в клетках высших и низших организмов? 20. Каковы строение и биологическая роль рибосомной, транспортной и матричной РНК? 23. Как был расшифрован генетический код? 24. Какими основными свойствами обладает генетический код? 25. Какое биологическое значение имеет вырожденность генетического кода? 26. Каков механизм синтеза (репликации) ДНК? 27. Какие известны сведения о ферментах, катализирующих синтез ДНК? 28. Какова вероятность ошибок при синтезе ДНК и как осуществляется защита от этих ошибок? 29. В чём заключается механизм транскрипции? 30. Какие биохимические реакции происходят в ходе транскрипции? 31. Каковы особенности синтеза матричной, рибосомной и транспортной РНК? 32. Как осуществляется регуляция синтеза РНК? 33. В чём состоят механизмы прессинга и сплайсинга в ходе образования функционально активных молекул РНК? 34. Какова роль рибосомных, матричных и транспортных РНК в синтезе белковых полипептидов? 35. Как осуществляются процессы образования полипептидов с участием функционально активных рибосом? 36. Какова скорость синтеза нуклеиновых кислот и белков у различных организмов? 37. По каким механизмам возможен перенос генетической информации от РНК к ДНК? 38. Какие биохимические превращения происходят при синтезе пиримидиновых и пуриновых нуклеотидов? 39. Как происходит образование дезоксирибонуклеотидов? 40. С участием каких ферментов происходит распад нуклеиновых кислот и нуклеотидов и какие при этом образуются промежуточные и конечные продукты? 41. Какие биохимические механизмы реализуются в ходе распада белков? 42. В чём заключаются особенности действия ферментов, катализирующих распад белков? 43. Как влияют протеолитические ферменты на качество растительной продукции?

174