– дезоксиадениловой кислоты (дАМФ), дезоксигуаниловой кислоты (дГМФ), дезоксицитидиловой кислоты (дЦМФ) и дезокситимидиловой кислоты (дТМФ). Молекулы РНК синтезируются из остатков рибонуклеотидов – адениловой кислоты (АМФ), гуаниловой кислоты (ГМФ), цитидиловой кислоты (ЦМФ) и уридиловой кислоты (УМФ).
Нуклеотидный состав днк и рнк
ДНК РНК Сокращённые
обозначения
дезоксиадениловая адениловая кислота А
кислота (дАМФ) (АМФ)
дезоксигуаниловая гуаниловая кислота Г
кислота (дГМФ) (ГМФ)
дезоксицитидиловая цитидиловая кислота Ц
кислота (дЦМФ) (ЦМФ)
дезокситимидиловая – Т
кислота (дТМФ)
– уридиловая кислота У
(УМФ)
Кроме указанных нуклеотидных остатков в составе нуклеиновых кислот в небольшом количестве содержатся остатки и некоторых других нуклеотидов.
ДНК содержится в вирусах, клетках низших организмов (прокариот) и ядрах клеток высших организмов (эукариот), а также в митохондриях и хлоропластах. Кроме того, в цитоплазме прокариот и эукариот найдены малые кольцевые ДНК. В составе растительной ДНК значительная часть цитозина в остатках нуклеотидов метилирована (до 25%) и содержится в виде 5-метилцитозина, с участием которого образуется ещё одна разновидность нуклеотидов – 5-метилдезоксицитидиловая кислота.
РНК в основном локализованы в цитоплазме клеток, где они являются главными факторами, инициирующими синтез ферментов и других бел-
ков. В составе многих растительных вирусов в качестве основного генетического материала содержится не ДНК, а РНК. Содержание нуклеиновых
Кислот в листьях и побегах растений может изменяться в пределах 0,1–1% сухой массы.
Молекулы нуклеиновых кислот представляют собой длинные цепочки, состоящие из остатков нуклеотидов, которые соединены через остатки ортофосфорной кислоты фосфодиэфирными связями. В образовании фосфодиэфирных связей участвуют гидроксильные группы рибозы или 2-дезоксирибозы, связанные с третьим и пятым углеродными атомами. Однако на концах образуемой полинуклеотидной цепи остаются свободные гидроксильные группы у третьего и пятого углеродных атомов рибозы или дезоксирибозы, которые обозначают 3'–ОН и 5'–ОН. Соответствующие концы полинуклеотидной цепи, содержащие 3'–ОН и 5'–ОН, называют 3'- и 5'-концами. Последовательность соединения нуклеотидных остатков в молекулах нуклеиновых кислот фосфодиэфирными связями может быть представлена в виде следующей схемы:
Молекулы РНК могут включать от 70 до 100 тыс. нуклеотидных остатков (н. о.). Ещё длиннее полинуклеотидные цепи ДНК: у вирусов – до 8–10 тыс. н. о., бактерий и других микроорганизмов – 106–107, у высших организмов – 108–1010 н. о.
3.3.6.1. Генетическая роль и строение днк
Впервые генетическая роль ДНК была установлена в опытах по изучению трансформации у бактерий. В 1928 г. Ф. Гриффит показал, что при введении в организм животных совместно с непатогенными штаммами пневмококков клеток патогенного штамма, убитых нагреванием, животные погибали от пневмонии. Однако если животным вводили отдельно непатогенный штамм или убитые клетки патогенного штамма, то заболевания пневмонией не наблюдалось. В связи с этим возникло предположение, что какое-то вещество, содержащееся в убитых клетках патогенного штамма, передаёт клеткам непатогенного штамма способность противостоять иммунной системе животных и поражать их пневмонией. Наблюдаемое явление назвали трансформацией бактерий.
Для выявления трансформирующего фактора из убитых клеток патогенного штамма пневмококков были выделены в очищенном состоянии ДНК, белки и некоторые другие химические компоненты, которые стали вводить в организм животных совместно с клетками непатогенного штамма. Проводя такие опыты, О. Эйвери, К. Мак-Леод и М. Мак-Карти в 1944 г. установили, что трансформирующим фактором у пневмококков является ДНК. Таким образом, они впервые показали, что наследственная способность одной клетки живого организма осуществлять определённую биохимическую функцию может передаваться другой клетке путём введения в неё ДНК, выделенной из первой клетки. После этого в ряде других опытов с вирусами, бактериями и высшими организмами было подтверждено, что именно молекулы ДНК являются носителями генетической информации, определяющей наследственные свойства организмов.
Открытие генетической роли ДНК послужило активным импульсом для дальнейшего изучения состава, строения и свойств нуклеиновых кислот. При изучении Э. Чаргаффом химического состава ДНК были выяснены закономерности её нуклеотидного состава, которые получили название правил Чаргаффа. Молекулы ДНК подвергали гидролизу, в ходе которого расщеплялись не только фосфодиэфирные связи, соединяющие остатки нуклеотидов, но и внутринуклеотидные связи между азотистым основанием и дезоксирибозой, а также между дезоксирибозой и остатком ортофосфорной кислоты.
В гидролизате определяли содержание азотистых оснований. При этом было отмечено, что в составе ДНК любых организмов мольные соотношения пар оснований аденина и тимина, а также гуанина и цитозина всегда равны. Наблюдалось также равенство между суммами пуриновых и пиримидиновых оснований, тогда как суммарные количества аденин + тимин, с одной стороны, и гуанин + цитозин, с другой, заметно различались. Используя сокращенные обозначения, отмеченные закономерности в содержании азотистых оснований в составе ДНК можно записать в виде следующих соотношений:
А = Т; Г = Ц; А + Г = Т + Ц; А + Т ≠ Г + Ц.