§3. ПЕРИОДЫ И ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ РЫБ

Впроцессе онтогенеза рыб выделяют следующие периоды: эмбриональный, личиночный, мальковый и половой зрелости. Каждый период характеризуется своей качественной спецификой. Так, для эмбрионального периода характерно эндогенное питание желтком желточного мешка. Специфику личиночного периода составляет питание внешней пищей. В начале этого периода личинки питаются еще смешанной пищей, то есть эндогенно-экзогенно, а затем потребляют пищу только извне. Они имеют временные личиночные органы. В мальковый период эти органы исчезают, а появляются новые, характерные для взрослых рыб. В течение каждого периода организм рыбы проходит ряд этапов, которые состоят из стадий развития. Группа же последовательных этапов развития, объединенных одинаковой качественной спецификой, составляет период развития.

Теоретические основы этапности развития рыб были разработаны В. В. Васнецовым, который сформулировал основные положения этой теории. Они сводятся к тому, что в течение различных периодов онтогенеза (эмбрионального, личиночного, малькового и половой зрелости) развитие рыб идет не только постепенно и непрерывно, но и прерывисто, скачкообразно. При этом происходят резкие изменения в строении систем органов, протекающие быстро, иногда в течение нескольких часов и даже минут. Эти морфологические изменения неразрывно связаны с изменениями биологических особенностей рыб. Между такими скачкообразными изменениями происходят постепенный рост и медленные, иногда едва заметные количественные изменения. Все эти изменения протекают в определенных пределах, поэтому они не изменяют основного качества, характеризующего данный интервал развития рыбы. Иначе говоря, качественные особенности организма

иего отношения с внешней средой сохраняются неизменными. Такие интервалы относительной стабильности в развитии рыб между двумя скачкообразными изменениями называются этапами.

Каждый этап развития рыб характеризуется определенными особенностями строения организма, биологическими свойствами и требованиями к условиям внешней среды. При отсутствии необходимых условий рыбы задерживаются на том или ином этапе. При этом они замедляют или прекращают рост и погибают.

Таким образом, развитие рыб, по теории В. В. Васнецова, идет и постепенно и прерывисто (скачкообразно) и распадается на ряд следующих друг за другом этапов, в течение которых происходят рост и медленные постепенные изменения, но не происходит какихлибо принципиальных изменений в строении, физиологии или биологии организма рыбы. Развитие рыб есть последовательная смена приспособлений их организма к внешней среде в течение определенных этапов развития.

С. Г. Крыжановский, Н. Н. Дислер и Е. Н. Смирнова, развивая основные положения теории этапности развития рыб, установили, что определенные этапы у разных видов рыб протекают различно, имеют неодинаковую продолжительность и нередко свои специфические особенности. Этот вывод весьма важен для разработки биотехники искусст-

Страница 25

венного разведения рыб. Он указывает на необходимость изучения биологических и экологических особенностей этапов развития каждого вида рыб, являющегося объектом искусственного разведения.

Наши ученые (Т. А. Детлаф, Я. И. Гинзбург, Е. Ф. Еремеева, Н. О. Ланге, Е. Н. Дмитриева, Р. Я. Брагинская, И. А. Садов, Б. С. Матвеев, Е. Б. Зарянова, Н. В. Европейцева, Л. М. Нусен-баум и многие другие) провели в этом направлении широкие исследования. Результаты проведенных ими исследований дали возможность охарактеризовать биологические и экологические особенности развития рыб на разных этапах.

Знание этапов развития позволили ученым рекомендовать рыбоводным предприятиям выращивать молодь анадромных рыб до покатного состояния, переход в которое сопровождается сложными изменениями, подготавливающими организм к существованию в новых условиях среды — в условиях жизни в море. Для решения практических задач, стоящих перед искусственным рыборазведением, большое значение имеет изучение факторов внешней среды, влияющих на организм рыб на разных этапах развития. Все это способствует разработке наиболее эффективных приемов разведения рыб.

Учение об этапности развития рыб явилось важнейшей теоретической основой для разработки биотехники выращивания молоди ценных промысловых рыб и способствует повышению эффективности искусственного рыборазведения.

Эмбриональный и личиночный периоды развития. Оплодотворенная икринка — это уже развивающийся зародыш, который проходит ряд этапов развития. Так, на этапе оплодотворения, после проникновения сперматозоида в икринку, наблюдаются сложные преобразования и перемещения ее содержимого. Через 2—15 мин после осеменения икринки некоторых видов рыб (осетровых, карповых и др.) становятся клейкими и легко приклеиваются к субстрату. Оболочки икринок набухают в воде, становятся прозрачными и прочными. Икринки значительно увеличиваются в размерах. Удельная масса икринок уменьшается. Перивителлиновое пространство заполняется жидкостью. Поверхностный слой цитоплазмы смещается по направлению к противоположной стороне анимального полюса. Этот этап заканчивается соединением женского и мужского пронуклеусов. Переход к следующему этапу развития — этапу дробления — начинается с момента появления на икринках первой борозды, которая образует два бластомера. На этом этапе каждая икринка последовательно делится на все большее количество бластомеров, а в конце его достигает стадии бластулы. Затем зародыш вступает в новый этап развития— этап гаструляции, при котором начинают формироваться тело зародыша и его желточный мешок. На следующем этапе развития зародыша происходит нейруляция. У зародыша образуется нервная трубка, которая представляет собой зачаток центральной нервной системы.

В дальнейшем у зародыша изменяется форма тела, обособляется хвостовой отдел, формируются отделы головного мозга, закладываются органы чувств и железы вылупления. У зародыша начинает формироваться пищеварительная и выделительная системы, образуются сердце и кровеносные сосуды, закладываются жаберные карманы, появляется зачаток печени, образуются мышечные волокна, клетки крови и начинается вакуолизация клеток хорды. Тело зародыша расчленяется на отдельные сегменты, и на нем появляется плавниковая складка.

Зародыш, пройдя ряд этапов развития, уже имеет функционирующее сердце и кровообращение, а также нервную систему и отвечает на внешние раздражения. В это время прочность оболочек икринок ослабляется под воздействием ферментов вылупления и за-

Страница 26

родыши освобождаются от них. Эмбриональный период заканчивается на этапе, при котором вылупившиеся предличинки завершают свое развитие и становятся личинками.

Зародыш с первого же этапа своего развития вступает в тесный контакт с окружающей его внешней средой. Огромное влияние на развитие зародыша (эмбриогенез) оказывают температура воды, газовый режим, рН, соленость, осмотическое давление и освещенность. Эмбриогенез у каждого вида рыб протекает в определенных температурных границах, при этом различают температурный оптимум, температурный порог и температурный максимум.

Таблица 1. Длительность инкубации икры рыб в зависимости от температуры воды

* Для этих видов рыб длительность инкубации икры указана в часах.

При искусственной инкубации икры рыбоводу наиболее часто приходится сталкиваться с влиянием на эмбриогенез температуры воды и ее газового режима.

Зародыш у рыб с весенне-летним нерестом развивается в течение нескольких суток, а

урыб с осенне-зимним нерестом — в течение нескольких месяцев (табл. 1). Температура, при которой эмбриогенез протекает наиболее нормально, называется

температурным оптимумом. Повышение температуры ускоряет эмбриогенез, а понижение замедляет этот процесс.

Длительность развития зародыша севрюги по А. Н. Державину

Страница 27

Температура, ниже которой эмбриогенез не происходит, называется температурным порогом. Однако пороговая температура не приводит к гибели зародышей при воздействии в течение ограниченного промежутка времени. При восстановлении оптимальной температуры эмбриогенез возобновляется и протекает нормально.

Температура, выше которой эмбриогенез прекращается и зародыш погибает, называется температурным максимумом.

Все эти три температурных режима можно показать на примере инкубации икры осенненерестующих рыб (лососи, сиги и др.) и рыб весенне-летнего нереста (окуневые, осетровые, карповые и др.). У осенненерестующих рыб температурный порог эмбриогенеза 0°С, температурный оптимум — 2—5, а температурный максимум 15—18°С. У рыб ве- сенне-летнего нереста температурный порог эмбриогенеза равен 2—6°С, а температурный максимум— около 30 °С. Температурный оптимум эмбриогенеза рыб весеннелетнего нереста различается даже у рыб одного вида.

Температурные границы эмбриогенеза промысловых рыб в реках

Из приведенных данных видно, что у некоторых видов рыб, обитающих в разных водоемах, температурные условия эмбриогенеза могут несколько отличаться. Особенно резкое отличие бывает у различных биологических групп рыб одного вида, обитающих как в разных зонах одного и того же ареала, так и в одной зоне.

Знание температурных границ, в которых нормально протекает эмбриогенез, важно не только для более точного прогнозирования будущего урожая рыб, но и для правильного ведения процесса инкубации икры при искусственном рыборазведении.

Страница 28

Таблица 2. Этапы развития рыбца (по Е. Н. Смирновой, М. 3. Владимирову и Р. С. Вольскису)

Длительность

Характеристика этапов Температура Длина, мм этапа воды, °С

Часы Сутки

Эмбриональный период

лость—бластоцель. Края бластодиска наползают на желточный мешок. Анимальный участок желточного мешка вдавливается в эту полость, отчасти заполняя ее

IV этап—образование гаструлы. Бластодерма, обрастающая желточный мешок, подворачивается, образуя в одном из участков краевой зоны зародышевый узелок, и

дает начало образованию зародышевых пластов. Жел19,3 — 7 — точный мешок, в начале этапа имеющий шаровидную форму, к концу его вытягивается по продольной оси, принимая удлиненную, яйцевидную форму

V этап—начало органогенеза. Происходит закладка го-

ловного и туловищного отделов, дифференцировка за- 19,3 — 17 — чатков основных органов. В течение этапа формируется 21—24 туловищных миотома. Зародыши неподвижны

общей непарной плавниковой складкой. Дыхание осуществляется диффузионно, всей поверхностью тела. Начинает сокращаться сердце. Зародыши становятся подвижными.

Страница 29

Личиночный период

никовой складки позади спинного и анального плавников. Брюшные плавники выступают за края преанальной

складки. Спектр питания тот же, что и на V этапе.

Страница 31

Страница 33

тела зародыша отделяется от поверхности желточного мешка. Формируется заднепроходное отверстие. Зародыш производит судорожные движения. К концу этапа задняя часть туловища зародыша до 29 сегмента отделяется от поверхности желточного мешка. На 44—45-е сутки заканчивается процесс обрастания желточного мешка бластодермой

Страница 35

Отношение зародышей к температуре, газовому режиму, солености, свету, механическим воздействиям на отдельных стадиях этапов развития различно. Одни стадии более чувствительны к резким изменениям абиотических условий среды, что приводит к увеличению количества уродливых зародышей и их гибели, другие— менее чувствительны. Повышенная чувствительность к резким изменениям среды проявляется на стадиях первых этапов (оплодотворение — гаструляция) и на этапе перед выклевом.

Следовательно, инкубацию икры можно проводить только в таких условиях, при которых факторы внешней среды обеспечивают нормальное течение эмбриогенеза. При этом зародыш хорошо растет и развивается, используя питательные вещества желтка.

Вылупившийся зародыш, или так называемая предличинка, первое время ведет пассивный образ жизни. Она питается за счет питательных веществ, содержащихся в желточном мешке, представляющем собой временный орган. Желточный мешок является также провизорным органом дыхания предличинки. По мере роста предличинки желточный мешок постепенно уменьшается. Незадолго до окончательной его резорбции заканчивается эмбриональный и начинается личиночный период развития. Предличинка ста-

Страница 37

новится личинкой, которая переходит на смешанное питание. На этом этапе развития личинка использует питательные вещества, содержащиеся в желточном мешке, и потребляет корм из внешней среды.

Желточный мешок у личинки вскоре полностью резорбируется, и она окончательно переходит на внешнее питание. Личинка растет, развивается и через некоторое время превращается в малька, который по внешнему виду ничем не отличается от взрослой рыбы.

Длительность личиночного периода развития, как и эмбрионального, у разных видов рыб неодинакова

— от нескольких суток до месяца. У каждого вида рыб она увеличивается или уменьшается в зависимости от температуры воды и других факторов абиотических и биотических условий среды.

Зная этапы развития рыб, можно изучить пути и функциональные механизмы преобразования популяций

Рис. 12. Развитие рыбца: проходных, полупро-

ходных и пресноводных рыб в современных условиях комплексного использования водных ресурсов

на основе выявления максимальных возможностей приспособляемости этих рыб к происходящим изменениям в среде их обитания. В настоящее время у всех ценных наших проходных и полупроходных рыб, являющихся объектами искусственного разведения, хорошо изучены этапы развития. В качестве примера рассмотрим этапы развития рыбца (сырти), сазана и кеты (табл. 2—4) (рис. 12—14).

Страница 38

Рис. 13. Схематическое изображение развития формы тела и плавников сазана:

а —этап развития А (длина 5 мм); б — этап В (6 мм); в — этап С1 (6,8 мм); г —этап С2 (8 мм); д —этап

D1 (9,5 мм); е — этап D2 (12 мм); ж — этап Е (14 мм); з —этап F (18 мм); и — этап G (23 мм)

Рис. 14. Развитие кеты:

а —зародыш (длина 26 мм, возраст 23 сут после выхода из оболочки); б — личинка на начальном этапе личиночного периода развития (длина 31 мм, возраст 57 сут после выхода из оболочки); в — личинка на завершающем этапе личиночного периода развития (длина 34 мм, возраст 70 сут после выхода из оболочки); г — малек (длина 41 мм)

Страница 39