Рассмотренная шкала стадий зрелости половых желез может быть использована при анализе рыб с единовременным нерестом, при котором самки мечут икру только по одному разу в год. Однако имеются рыбы с порционным икрометанием (многие карповые, некоторые сельди и окуневые). Самки таких рыб мечут икру несколько раз в течение года. У этих рыб ооциты, предназначенные для вымета в данном году, созревают неодновременно. Асинхронность развития ооцитов проявляется в период трофоплазматического роста (на III стадии зрелости яичников). При переходе яичников в IV стадию зрелости не все ооциты одновременно заканчивают трофоплазматический рост. Поэтому после вымета самкой первой порции икры яичник переходит не в VI, а в III стадию зрелости, которую принято обозначать III2 или VI—III2. На этой стадии в яичниках присутствуют лопнувшие фолликулы и ооциты трофоплазматического роста. После вымета самкой второй порции икры яичник переходит в III3 стадию зрелости. Такая смена стадий зрелости яичников продолжается до момента вымета самкой всех порций икры, когда яичники переходят в VI стадию зрелости.

Что касается самцов, то они выметывают сперму, как правило, порционно. Сперматогенез продолжается во время нереста, поэтому стадии зрелости семенников меняются.

§ 2. НЕРЕСТ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Достигнув половой зрелости, рыбы совершают нерестовые миграции, то есть они перемещаются от мест нагула или зимовки к местам икрометания, где завершается у них созревание половых клеток и происходит нерест.

Морские рыбы постоянно живут и размножаются в море. Пресноводные рыбы живут в реках и пресных озерах. Они размножаются в основном в тех же местах, где и постоянно обитают, или же вблизи от них. Проходные рыбы живут в море, а размножаются в реках, по которым большинство из них проходит сотни километров, преодолевая сильные течения, водопады, пороги и препятствия, встречающиеся на их пути к местам икрометания. Проходными рыбами называют и тех, которые постоянно живут в реках, в пресных озерах, а для размножения уходят в море (угорь и др.). Полупроходные рыбы обитают в основном в опресненных участках моря, а для размножения входят в реки, не поднимаясь по ним столь высоко, как проходные.

В нерестовый период у самок рыб, у которых половые железы находятся в IV стадии зрелости, под воздействием гонадотропного гормона гипофиза завершается оогенез и происходит овуляция (икринки выходят из фолликул). Овуляция у рыб осуществляется только при определенных условиях внешней среды, среди которых важное значение имеют температура воды, гидрохимический режим, наличие или отсутствие течения воды, наличие самцов, для многих рыб нерестовый субстрат. Если после наступления для данного вида рыб нерестовых температур хотя бы один из перечисленных факторов среды неудовлетворителен, то овуляция не происходит, ооциты подвергаются резорбции, а фолликулы атрезии (зарастанию).

Для рыб это явление имеет большое приспособительное значение, так как их яичники освобождаются от ооцитов старшей генерации и начинают новый цикл развития.

После овуляции происходит брачный акт, который называется нерестом, а то место, где он совершается, — нерестилищем.

Экологические группы рыб. Место нереста является приспособлением рыб к наиболее благоприятным условиям для эмбрионального и постэмбрионального развития. В

Страница 19

связи с этим С. Г. Крыжановский разделил всех анадромных и туводных пресноводных рыб на следующие экологические группы.

Литофилы размножаются на каменистых, гравийных и твердых глинистых грунтах рек с быстрым течением и олиготрофных озер, в которых имеются благоприятные условия для дыхания зародышей. К этой группе относятся лососи, сиги, осетровые и некоторые карповые рыбы.

Фитофилы размножаются в реках, озерах, водохранилищах и прудах, откладывая икру на растительный субстрат (на вегетирующие или отмершие растения) в стоячей или слабопроточной воде. К этой группе относятся лещ, сазан, судак, щука, окунь, плотва, карась и др.

Псаммофилы размножаются в реках и озерах с песчаными грунтами и при наличии благоприятных условий для дыхания зародышей. Икру они откладывают на подмытые течением корешки растений, а иногда на песок. К этой группе принадлежат пескари и некоторые гольцы.

Пелагофилы размножаются в реках и озерах. Они мечут икру в толщу воды. Эмбриональное развитие происходит в плавучем состоянии и при благоприятных условиях дыхания. К этой группе относятся проходные сельди, чехонь, белый амур, белый и пестрый толстолобики и др.

Остракофилы размножаются в реках, откладывая икру в жаберную полость двустворчатых моллюсков. Условия дыхания для развивающихся зародышей не очень благоприятные. К этой группе относятся горчаки.

Некоторые рыбы относятся одновременно к разным группам, например литофильнофитофильные рыбы. В зависимости от условий среды такие рыбы (рыбец, кутум, язь) могут откладывать икру на каменистом грунте и на растительности. Знание экологических групп дает возможность биологически обоснованно вести технологический процесс искусственного рыборазведения, а также проводить мелиоративные мероприятия в водоемах с целью обеспечения эффективного естественного размножения рыб.

Продолжительность нереста. Каждому виду рыб свойственна определенная температура воды, при которой может произойти нерест, и требуются для этого соответствующие нерестилища.

У большинства рыб самцы первыми подходят к нерестилищам. Затем на местах нереста появляются самки. Соотношение самок и самцов на нерестилищах обычно один к одному. Однако это соотношение не является постоянным, ибо оно может быть неодинаковым не только у разных популяций одного и того же вида, но и может изменяться у одной и той же популяции по годам.

Во время нереста самки выметывают икру, а самцы осеменяют ее. Соприкосновение спермы с икрой называется осеменением.

Самки после вымета икры уходят с нерестилищ. Исключение составляют лишь самки некоторых видов рыб. У большинства рыб самцы после осеменения икры первых подошедших к местам нереста самок остаются на нерестилищах. Они принимают участие в нересте с другими самками, которые подходят на нерестилища позже. В течение нерестового периода один самец может осеменять икру нескольких самок.

Продолжительность периода икрометания отдельной особи зависит от особенностей созревания половых клеток у данного вида рыб. Если рыба обладает единовременным типом созревания ооцитов, то ее нерест разовый, кратковременный. Так, вобла выметывает икру за одно утро. К рыбам с типично разовым нерестом относятся также лососи,

Страница 20

сиги, белорыбица, осетровые и др. Если рыба с порционным созреванием ооцитов, то ее нерест порционный, растянутый. К рыбам с типично порционным нерестом относятся проходные сельди, чехонь, усачи, шемая и др.

В зависимости от условий среды обитания некоторые виды рыб обладают единовременным и порционным созреванием ооцитов, а отсюда и соответствующим типом нереста. Так, у леща и сома нерест может быть разовый и порционный. Самка леща выметывает икру в течение 5—10 сут. Подобное явление наблюдается и у самок сазана, но у них икрометание длится дольше, чем у самок леща. Рыбцы также обладают различным типом икрометания. У каспийского рыбца, как правило, нерест единовременный, а у кубанского порционный.

Различие в типе нереста является адаптивным свойством рыб, благоприятствующим воспроизводству вида в сложившихся условиях среды в данном водоеме. Оно обусловлено гидрологическим режимом водоема и условиями питания молоди.

Продолжительность нереста одного вида рыб зависит от типа икрометания (рыбы с порционным нерестом имеют более длительный нерестовый период, чем рыбы с единовременным нерестом), от структуры нерестового стада (при многовозрастной структуре стада нерест растянут во времени), от наличия в популяции экологических групп (разные экологические группы могут иметь разное время нереста), от температуры воды (понижение температуры воды в период нереста приостанавливает этот процесс и тем самым увеличивает его продолжительность).

Экологические особенности размножения рыб необходимо учитывать при рыборазведении и строительстве искусственных нерестилищ.

Внутривидовые биологические группы рыб. Время нереста у различных видов рыб весьма разнообразно и приурочено к различным сезонам года. Наших промысловых рыб,

укоторых нерест происходит в различные сезоны, разделяют на две группы:

1)весенне-летненерестующие: щука, сом, судак, вобла, сазан, лещ, рыбец (сырть), кутум, осетр, севрюга, белуга, шип и многие другие виды;

2)осенне-зимненерестующие: лососи, сиги, белорыбица, налим и др.

Первая группа рыб нерестится в марте — августе, а вторая — в сентябре — январе. У обеих этих групп вылупление предличинок приурочено к весне и лету, когда в водоемах происходит интенсивное развитие кормового планктона, являющегося пищей для всех видов рыб на ранних стадиях их развития.

Неодинаковые календарные сроки икрометания свойственны также рыбам одного вида и даже одной популяции.

Проходные рыбы идут на нерест в реки в разное время года и с различной степенью зрелости половых желез. Одни из этих рыб нерестятся вскоре после захода в реку, другие только на следующий год. Наблюдая такое явление, Л. С. Берг пришел к заключению, что у некоторых лососевых и осетровых рыб существуют яровые и озимые расы. Яровые рыбы мигрируют из моря в реки, где они мечут икру в этом же году. Озимые рыбы идут из моря в реки, где они нерестятся только на следующий год.

Н. А. Гербильский, Б. Н. Казанский и И. А. Баранникова, изучив особенности размножения куринского и волжского осетра, установили наличие биологических групп внутри их популяций, развив тем самым учение Л. С. Берга о сезонных расах. Так, осетр, мигрирующий из Каспия в Волгу, имеет четыре биологических группы: ранний яровой осетр, поздний яровой осетр, озимый осетр летнего хода и озимый осетр осеннего хода.

Страница 21

Ранний яровой осетр входит в Волгу ранней весной с гонадами в близкой к завершению или завершенной IV стадии зрелости и мечет икру вскоре после подъема в реку, когда наступают нерестовые температуры (в середине мая — начале июня).

Поздний яровой осетр входит в Волгу весной и летом с гонадами в незавершенной IV стадии зрелости и нерестится в этом же вегетационном сезоне после снижения высоких летних температур (в июле — августе).

Озимый осетр летнего хода мигрирует в Волгу в мае — июле со слаборазвитыми половыми продуктами (яичники находятся в III—IV, а семенники — во II—III стадиях зрелости) и мечет икру ранней весной следующего года (в конце апреля — мае).

Озимый осетр осеннего хода мигрирует в Волгу в августе — сентябре с гонадами в близкой к завершению IV стадии зрелости и нерестится так же, как и озимый осетр летнего хода, ранней весной следующего года (в конце апреля — мае).

Все указанные экотипы мигрантов, за исключением позднего ярового осетра, являются русским осетром. Поздний яровой осетр представлен в основном особями другого осетра

— персидским осетром.

Кроме куринского и волжского осетра, внутрипопуляционная дифференциация существует у осетра и в ряде других рек. Биологические группы имеются также внутри популяций севрюги и белуги в реках Каспийского и Азовского бассейнов.

Зашедшие в реку озимые формы осетровых с яичниками в IV стадии зрелости, в которых ооциты достигли дефинитивных размеров (конец трофоплазматического роста), зимуют в ней. Ооциты же находятся в таком состоянии вплоть до весны. Когда наступают благоприятные условия для нереста этих рыб, происходит завершение оогенеза под воздействием гонадотропного гормона гипофиза. Следовательно, оогенез не завершается без стимулирующего влияния этого гормона. Такого рода адаптация, которая осуществляется за счет задержки ооцитов в состоянии завершенного протоплазматического роста, зависит от функции клеток мезоаденогипофиза, продуцирующих гонадотропный гормон. Осенью содержание этого гормона в гипофизе озимых форм осетровых в два раза ниже, чем весной и летом у яровых.

Большое значение в адаптации той или иной популяции некоторых видов лососевых рыб, например семги, к условиям размножения имеет образование карликовых самцов в пределах данной популяции, которые постоянно обитают в реке и принимают участие в нересте с мигрирующими самками.

Места нереста озимых рыб расположены в верхнем течении рек, а яровых рыб — в нижнем. Такая внутривидовая дифференииация проходных рыб в отношении мест нереста также носит приспособительный характер и позволяет использовать нерестилища, расположенные в различных точках реки на очень большом

ее протяжении, благоприятные условия для выживания потомства. После нереста производители проходных рыб и их молодь мигрируют из рек в море.

Наличие биологических групп рыб внутри популяции обусловлено условиями ареала. Внутрипопуляционная дифференциация рыб не проявляется при отсутствии необходимых условий для ее развития.

Таким образом, дифференциация в пределах популяции — это приспособление рыб к условиям размножения и развития. Внутрипопуляционная дифференциация — это важнейшая видовая адаптация к условиям ареала, что приводит к наиболее полному использованию его возможностей.

Страница 22

Знание внутрипопуляционной дифференциации позволяет не только научно обоснованно решить вопрос о регулировании рыболовства и лимитировании вылова ценных проходных промысловых рыб, но и правильно размещать рыбоводные заводы и определять их мощность. Это дает возможность составлять сезонный график работы по разведению различных биологических групп в необходимом количестве и соотношении, с тем чтобы сохранить генетическую и экологическую структуру популяций и увеличить их численность.

Сохранение внутрипопуляционной дифференциации у рыб особенно важно в современных изменившихся условиях их обитания в естественных водоемах под влиянием отрицательных природных и антропогенных факторов, когда наблюдаются сокращения нерестовой площади и совпадения мест нереста у многих биологических групп рыб, нарушения динамики хода производителей в реки и ухудшения их физиологического состояния. В связи с этим требуется дальнейшая интенсификация рыборазведения, предусматривающая внедрение в производство новых приемов и методов управления биологическим процессом.

В настоящее время разработан метод регулирования хода полового цикла и созревания производителей осетровых, что позволяет осуществлять разведение всех биологических групп этих рыб в промышленных масштабах. Внедрение этого метода в производство позволяет рационально управлять осетровым хозяйством в наших южных морях.

Плодовитость. Воспроизводительная способность рыб зависит от их абсолютной плодовитости. Абсолютная плодовитость— это количество находящихся в яичниках (гонадах) самки икринок, которые могут быть выметаны в нерестовый период данного года.

Абсолютную плодовитость обычно определяют весовым методом учета икры. Для этого у взвешенной и измеренной рыбы вынимают гонады, взвешивают икру, берут порцию икры от 0,2 до 20 г (в зависимости от размеров икринок) и подсчитывают количество икринок в ней. Размер икринок в различных частях гонад может быть разным, поэтому берут не менее трех порций икры из различных участков и производят подсчет икринок. Затем определяют среднее количество икринок в 1 г, что дает возможность установить абсолютную плодовитость. Значительно труднее определять абсолютную плодовитость этим методом при порционном икрометании. Практически установлено, что абсолютную плодовитость у рыб с порционным нерестом можно определить путем просчета только в том случае, если число порций икры не превышает трех. К таким рыбам относится большинство рыб наших широт с порционным икрометанием. Подсчет икринок в гонадах производится в каждой порции, которая может быть выметана в данном году. Отсюда общее количество икринок в этих порциях дает искомую величину абсолютной плодовитости.

Размеры икринок у рыб разных видов сильно отличаются. Наиболее плодовитые рыбы имеют наиболее мелкую икру, и наоборот. Так, диаметр икринки сазана 1,5—2 мм, щуки

— 2,5—3, севрюги — 2,4—3,2, осетра — 2,8—3,8, белуги — 3,3—4, лосося — 5—7 мм.

У самок одного и того же вида рыб величина абсолютной плодовитости повышается с увеличением их размеров, массы, возраста (обычно до начала старения) и улучшением условий их обитания, в частности питания.

Во время нереста рыб происходит осеменение икры. Сперматозоид проникает внутрь икринки через отверстие в ее оболочке — микропиле. При слиянии женского и мужского ядер (пронуклеусов) происходит оплодотворение, которое дает начало развитию эмбриона (зародыша). С этого момента начинается развитие организма рыбы.

Страница 23

Страница 24