РАЗДЕЛ I ПРОБЛЕМЫ РЫБОВОДСТВА

Глава 1 ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБОВОДСТВА

§ 1. ПОЛОВАЯ ЗРЕЛОСТЬ И СОЗРЕВАНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК

Для успешного осуществления рыбоводных и мелиоративных мероприятий, предусматривающих сохранение и увеличение рыбных запасов в естественных водоемах, необходимы глубокие знания жизненного цикла наших ценных промысловых рыб. Эти мероприятия направлены в основном на обеспечение размножения рыб, поэтому рассмотрим некоторые теоретические положения, которые раскрывают его сущность.

Размножение — это звено жизненного цикла рыбы, обеспечивающее во взаимодействии с другими звеньями воспроизводство популяции и сохранение вида. Для каждого вида рыб характерны свои специфические особенности размножения. Они обусловлены адаптацией разных видов рыб к определенным условиям размножения и развития молоди, которая дает пополнение, необходимое для сохранения вида и поддержания его численности.

Понятие размножения рыб включает: развитие половых желез, нерест, оплодотворение, эмбриональное и постэмбриональное развитие.

Наши промысловые рыбы, как правило, раздельнополы. Половые железы самок называются яичниками, в них образуются зрелые женские половые клетки — яйца (икринки). Половые железы самцов называются семенниками, в них образуются зрелые мужские половые клетки — сперматозоиды.

Половая зрелость у отдельных видов рыб наступает в различном возрасте. Время наступления половой зрелости у одного вида рыб также весьма различно. Оно варьирует не только у разных популяций одного и того же вида, но и у рыб одной популяции.

Это явление необходимо рассматривать как адаптацию организма рыб к условиям среды в целях наилучшего обеспечения воспроизводства вида.

Большинство карповых, окуневых и лососевых рыб достигают половой зрелости в возрасте 2—6 лет. У некоторых видов рыб период развития половых клеток затягивается на более длительное время. Так, осетровые становятся половозрелыми в возрасте

6—12 лет. При этом необходимо отметить, что половозрелость у самцов, как правило, наступает на 1—2 года раньше, чем у самок.

Под влиянием факторов внешней среды (прежде всего температуры и корма) развитие половых клеток может ускоряться или замедляться, а в некоторых случаях даже приостанавливаться. Так, например, лещ, обитающий в наших южных водоемах, становится в массе половозрелым на 3—4-м году жизни.

В водоемах центральных районов страны лещ созревает на 4—5-м году. В наших северных водоемах со сравнительно низкой годовой температурой половозрелость у леща наступает на 5—7-м году. Аналогичную картину по скорости созревания половых клеток можно наблюдать и у других видов рыб. Низкие температуры воды приостанавливают окончательное созревание половых продуктов у осетровых рыб. Недостаточное питание рыб задерживает созревание их половых клеток; полноценное питание, полностью обеспечивающее организм в питательных веществах, ускоряет их созревание. Известно также, что уменьшение численности популяции рыбы под влиянием промысла приводит к

Страница 11

повышению обеспеченности пищей, а это отражается на ускорении полового созревания особей.

Сдвиги во времени наступления половой зрелости у рыб могут происходить под действием факторов внешней среды не только у разных популяций одного и того же вида, но и у одной и той же популяции. Например, волжская белуга достигает половой зрелости в возрасте от 10 до 18 лет.

Развитие женских половых клеток (оогенез) и мужских половых клеток (сперматоге- нез)—длительный и сложный процесс. Каждая половая

I стадия — неполовозрелые молодые особи. Половые железы имеют вид тонких прозрачных (иногда сероватого, желтоватого или розового цвета) тяжей, прилегающих к стенкам полости тела. Половые клетки у самок представлены или только оогониями, или оогониями и молодыми ооцитами периода протоплазматического роста (рис. 1). Половые клетки самцов представлены сперматогониями (рис. 2).

Страница 12

Оогонии — это первичные половые клетки, которые образуются у самок рыб из зачаткового эпителия в течение всей жизни. Эти клетки имеют округлую форму и очень небольшие размеры, поэтому их нельзя обнаружить невооруженным глазом, а можно лишь рассмотреть на гистологических препаратах при сильном увеличении под микроскопом. Они прозрачны и содержат относительно крупное ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы.

Оогонии развиваются и делятся, что приводит к увеличению их численности. Этот период в развитии половых клеток называется периодом деления оогонии. Затем часть оогонии перестает делиться, проходит период ядерных преобразований (так называемого синаптенного пути) и начинает увеличиваться в размерах— расти. Половые клетки в период роста носят название ооцитов. Рост молодых ооцитов идет за счет увеличения количества протоплазмы — этот период в их развитии называется периодом протоплаз-

го роста. Эти половые клетки представляют резервный фонд, который может быть использован организмом самки полициклических рыб (нерестящихся несколько раз в течение жизни) после будущего нереста в следующем цикле созревания половых продуктов.

Страница 13

Семенники имеют вид округлых тяжей или тонких лент сероватого или бело-розового цвета. У некоторых видов, например у проходных сельдей и лососей, вследствие хорошего развития кровеносных сосудов семенники приобретают оттенки от розового до багрово-красного. Половые клетки у самцов представлены сперматогониями в состоянии размножения. Сперматогонии несколько раз делятся, увеличиваясь при этом в числе и уменьшаясь в размерах. Вследствие этого из каждой исходной сперматогонии образуется группа более мелких сперматогонии, окруженных общей оболочкой. Такие группы половых клеток носят название цист (рис. 4 и 5). В результате размножения сперматогонии семенники увеличиваются в размерах, теряют прозрачность и становятся мутными.

вых капель и гранул желтка, в ооцитах костистых рыб появляются вакуоли, содержащие вещество углеводной природы. У осетровых эти вещества откладываются в ооцитах в виде мелких гранул, а вакуолей в них не образуется. На этой стадии формируются оболочки ооцита (рис. 7). Данный процесс начинается с образования микроворсинок на поверхности ооцита. У основания микроворсинок появляется тонкий слой гомогенного бесструктурного материала. Этот слой образуется в непосредственном контакте с поверхностью ооцита и на некотором расстоянии от фолликулярных клеток. При накоплении желточных включений в ооците формируется еще один слой, состоящий из пучков трубчатых структурных элементов. Он располагается между тонким гомогенным слоем и поверхностью цитоплазмы. Затем внутренний структурированный слой переходит в гомогенный наружный и оба слоя образуют единую оболочку. У осетровых, кеты, салаки, окуня, атлантической сельди, тихоокеанской сельди и у некоторых других рыб эта оболочка состоит из двух слоев: наружного и внутреннего. Однако у многих других рыб она, как правило, имеет только один слой.

Страница 14

Эта оболочка пронизана канальцами, в которых располагаются микроворсинки ооцита. При рассмотрении оболочки ооцита под микроскопом видна характерная радиальная ис-

ческого воздействия со стороны окружающей среды незначительная и требуется максимальное облегчение яиц для обеспечения хорошей их плавучести, ооциты имеют весьма простое строение оболочек, представленное одной лишь zona radiata или дополнительно покрытой сверху очень тонким гомогенным слоем. У рыб, которые мечут икру на грунт и растения в придонных слоях воды, где вероятность повреждения яиц от механического воздействия окружающей среды большая, ооциты имеют zona radiata и наружную оболочку или же вместо последней выросты на zona radiata. Когда яйцо попадает в воду, наружная оболочка, или выросты, набухает, приобретает клейкость и является приспособлением для прикрепления яйца к субстрату.

Таким образом, III стадия зрелости яичников характеризуется наличием ооцитов периода трофоплазматического роста. Вместе с тем в яичниках полициклических рыб при-

Страница 15

Страница 16

Сперматозоиды неподвижны в спермиальной жидкости и приобретают подвижность только в воде. Это самые мелкие клетки из всех исходных половых клеток, содержащихся в семенниках. Так, у сазана диаметр исходных сперматогоний равен 14 мкм, а диаметр только головки зрелого сперматозоида—1,5 мкм. Общая длина сперматозоида у севрюги, белуги и осетра около 50 мкм.

Таким образом, в семенниках III стадии зрелости вначале присутствуют сперматогонии, сперматоциты 1-го и 2-го порядков и сперматиды, а в конце этой стадии появляются группы зрелых сперматозоидов. Если разрезать семенник лезвием бритвы, то края разреза не оплывают, а остаются заостренными. В начале III стадии зрелости семенников лезвие бритвы остается чистым, а в конце ее, в связи с появлением первых групп сперматозоидов, на нем содержатся беловатые следы спермы.

IV стадия — яичники крупные, достигли или почти достигли полного развития и занимают большую часть полости тела. Цвет яичников у разных рыб неодинаков. Обычно он желтый с различными оттенками или оранжевый, а у осетровых рыб — серый или почти черный в зависимости от степени пигментации ооцитов. В яичниках присутствуют ооциты, закончившие трофоплазматический рост и предназначенные для вымета во время предстоящего нереста. Яичники полициклических рыб содержат наряду с этими половыми клетками оогонии и ооциты протоплазматического роста, составляющие резервный фонд. Те ооциты, которые закончили трофоплазматический рост и достигли характерных размеров для икринок данного вида рыбы, вступают в период созревания — завершающий период развития половых клеток. В этот период ядро ооцита смещается к микропиле. Костистые рыбы имеют одно микропиле, у осетровых рыб их несколько. Микропиле — это канал, пронизывающий радиально-исчерченную оболочку, а также и студенистую оболочку, если последняя имеется у ооцита. Этот канал представляет собой воронкообразное углубление поверхности оболочки (оболочек), которое переходит в короткий концевой каналец, открывающийся в цитоплазму на внутренней стороне ради- ально-исчерченной оболочки. В процессе смещения ядра в ооците ядро и желток располагаются полярно. На одном полюсе (анимальном) находятся ядро и основная масса цитоплазмы, на другом (вегетативном) — желток. Затем происходит частичное или полное слияние желтка с жиром и ооциты становятся прозрачными (рис. 10).

Семенники на IV стадии зрелости достигают наибольшей величины. Они имеют мо- лочно-белый цвет. При разрезании семенника его края оплывают, закругляются и на срезе выступает капля густой спермы. На этой стадии зрелости завершается сперматогенез.

В семейных канальцах семенников содержатся зрелые сперматозоиды, вышедшие из цист (рис. 11). Семенники содержат также и запасной фонд половых клеток, представленных сперматогониями. При надавливании на брюшко рыбы, как и при разрезании ее семенника, из генитального (полового) отверстия появляется капля спермы, имеющей консистенцию густой сметаны.

V стадия — текучие половые продукты. При поднятии рыб за голову или при легком надавливании на их брюшко икра и сперма свободно вытекают из полового отверстия. В течение этой стадии завершается подготовка ооцитов к оплодотворению. У ооцитов осетровых рыб ядрышки ядра растворяются, а его оболочка приобретает складчатость на вегетативной стороне, через которую кариоплазма частично выходит в цитоплазму. В этой части ооцита образуется большая лакуна, которая заполнена материалом, не содержащим желточных гранул. Ядро быстро уменьшается в размерах. Кариоплазма большей частью перемешивается с цитоплазмой, а незначительная ее часть сохраняет островки,

Страница 17

образующие разветвленную сеть. Затем процесс мейоза вступает в завершающую фазу

— оболочка ядра растворяется и начинаются мейотические деления. После этого зрелые ооциты рыб освобождаются от фолликулярной и соединительнотканной оболочек. Фолликулы разрываются, и ооциты у большинства рыб выпадают в полость яичников, а у лососевых и осетровых рыб, имеющих незамкнутые яичники, — в полость тела.

Разрыв фолликул и выход икринок в полость яичников или полость тела (процесс овуляции) у одних рыб протекают синхронно, у других носят растянутый характер (несколько часов или даже суток). Лопнувшие фолликулы остаются в яичниках, где они в дальнейшем рассасываются. Яичники полициклических рыб содержат, кроме лопнувших фолликул, также резервный фонд половых клеток.

На V стадии зрелости семенников образуется семенная жидкость, которая сильно разрежает концентрацию сперматозоидов и вызывает их вытекание. Сперма имеет консистенцию молока или жидкой сметаны. Семенники мягкие на ощупь. По мере вытекания спермы размер семенников постепенно уменьшается.

VI стадия — посленерестовое состояние половых желез. Половые продукты выметаны.

Яичники небольшого размера, дряблые и воспаленные. Они часто имеют багрово-красный цвет от кровоизлияний, возникших при разрыве фолликул. Присутствующие в яичниках опустевшие фолликулы и оставшиеся невыметанными единичные зрелые икринки рассасываются. Этот процесс называется резорбцией. После этого в яичниках полициклических рыб остается лишь резерв незрелых половых клеток, отсутствующий у моноциклических рыб, которые нерестятся только один раз в жизни (например, тихоокеанские лососи). Состав половых

клеток резервного фонда у полициклических рыб соответствует II стадии зрелости яичников, поэтому новый половой цикл начинается у них со II стадии зрелости яичников.

Семенники уменьшились в размерах, сжались и имеют вид тонких вялых тяжей. Сперма отсутствует в семенных канальцах. Кровеносные сосуды семенников расширены. Цвет семенников — розоватый или буроватый. При разрезании семенника появляется небольшое количество желтоватой жидкости. После этой стадии семенники полициклических рыб переходят во II стадию зрелости, ибо содержащиеся в них сперматогонии вступают в период размножения, и начинается новый половой цикл.

Страница 18