Роговые образования кожи
Роговые образования кожи характерны для дистальных участков пальцев (когти, ногти, копытца, копыто). У некоторых видов животных они могут располагаться на голове в виде рогов (жвачные, оленьи).
Значение роговых образований самое различное: органы защиты и зацепления о почву или иной субстрат (когти, ногти), защиты и опоры (копытца, копыто), защиты и нападения (рога). Могут быть и специфические роговые образования, связанные с функцией захвата и добывания пищи (клюв птиц, цедильный аппарат китообразных).
У домашних млекопитающих ротовые образования на дистальных участках пальцев со- храняют форму дистальной фаланги и могут иметь вид когтя (хищные), копытца (свинья, жвачные) или копыта (лошадь). На голове рога могут быть полыми (полорогие животные – жвачные) или цельными (цельнорогие – оленьи).
Коготь, копытце и копыто у различных видов животных, несмотря на разнообразия фор- мы, в своем строении имеют много общего, так как в их образовании участвуют все три слоя, которые присущи коже: эпидермис, основа кожи и подкожная основа. Последние в различных участках роговых образований представлены неодинаково (рис. 122 А). В них принято разли- чать кайму, венчик, стенку и подошву.
Кайма – limbus (у хищных валик – vallum) – в виде узкой полоски безволосой кожи рас- полагается между волосатой кожей и проксимальным (свободным) краем роговой стенки.
В кайме различают эпидермис (epidermis limbi), основу кожи (corium, s. dermis limbi) и под- кожную основу (tela subcutanea limbi). Основа кожи каймы своими тонкими сосочками (papillae cornea) прочно соединяется с тонкими эпидермальными трубочками (tubuli epidermales), обра- зуя у новорожденных и молодых животных наружный слой1 (stratum externum) роговой стенки. С возрастом он разрушается и сохраняется над венечным краем роговой стенки в виде неболь- шого напластования (perioplum), состоящего из рыхлого трубчатого рога. Этот роговой слой под воздействием влаги легко набухает.
Подкожная основа каймы выполняет роль подушки (pulvinus limbi). Вместе с роговой кай- мой подкожная основа, обладающая эластическими свойствами, выполняет амортизацион- ную роль, ослабляя давление роговой стенки на кожу пальца.
Венчик – corona – располагается ниже каймы и, охватывая полукольцом переднюю и боковые части пальца, прилежит к внутренней поверхности венечного края роговой стен- ки, оставляя на ней у копытных животных характерный отпечаток – венечный желоб (sulcus coronarius).
1 В старых руководствах его называли поверхностным (stratum superficiale), покрывающим (str. tectorium) или глазурью (str. vitreum).
А
В
В'
рисунок 130 – строение когтя собаки и копытец жвачных:
А – палец собаки на сагиттальном разрезе, А' – роговой коготь собаки с внутренней поверхности; Б – копыт- ца овцы с дорсальной поверхности, Б' – копытце овцы с осевой поверхности; В – копытца коровы с неосевой поверхности (роговая стенка и роговая подошва удалены), В' – основа кожи копытца с осевой поверхности, В'' – роговое копытце с внутренней поверхности. 1 – кайма (у собаки когтевой валик), 1' – желоб каймы, 2 – основа кожи венчика, 2' – венечный желоб, 3 – роговая стенка, 3' – венечный край роговой стенки, 4 – листочки роговой стенки, 5 – листочки основы кожи стенки, 6 – роговая подошва, 6' – основа кожи подошвы, 7 – эпидермис пальцевого мякиша, 7' – основа кожи пальцевого мякиша, 7'' – подушка пальцевого мякиша, 8 – межпальцевый синус, 8' – его выводное отверстие; а – проксимальная, б – средняя и в – дистальная фа- ланги пальца, г – основа кожи рудиментарного пальца, с – когтевой желоб
Венчик имеет эпидермис (epidermis coronae), основу кожи (corium, s. dermis coronae) и под- кожную основу (tela subcutanea coronae). Основа кожи венчика имеет довольно крупные и длинные сосочки (papillae coronales), которые, соединяясь с крупными эпидермальными тру- бочками (tubuli epidermales), образуют мощный средний слой роговой стенки (stratum medium). Стенка – paries – представляет большую часть рогового наконечника пальца (у лошади капсула копыта – capsula ungulae). Она имеет эпидермис стенки (epidermis parietis), с эпидер- мальными листочками (lamellae epidermales), и основу кожи (corium, s. dermis parietis), которая своими листочками (lamellae coriales) прочно соединяется с эпидермальными листочками. Подкожная основа стенки отсутствует и поэтому основа кожи прочно срастается с надкостни-
цей дистальной фаланги.
Подошва – solea – находится с пальмарной (плантарной) поверхности роговой капсулы или рогового наконечника. Она имеет эпидермис (epidermis soleae), участвующий в образова- нии роговой подошвы, основу кожи (corium soleae) и подкожную основу (tela subcutanea soleae), которая очень слабо выражена лишь у хищных. У копытных подкожная основа подошвы от- сутствует.
КОГОТЬ – unguicula – характерен для хищных. Он имеет вид крючка с заостренной вер- шиной (рис. 130 А, Б).
Когтевой валик – vallum unguiculae – располагается на границе с волосатой кожей. Эпидер- мис и основа кожи валика при переходе на венчик образуют когтевой желоб (sulcus unguiculae), в который вдается свободный край роговой стенки когтя (рис. 130 А).
Венчик – corona unguiculae и роговая стенка когтя – paries unguiculae – охватывают дорсаль- ную и боковые поверхности когтевидной фаланги. Роговая стенка когтя представлена наруж- ным, средним и внутренним слоями (stratum externum, medium et internum). На ней различают венечный, дорсальный и подошвенный края (margo coronalis, dorsalis et solearis) и боковые ча- сти – осевую и неосевую коллатеральные части (pars collateralis axialis et abaxialis).
Подошвенная часть – pars solearis – соединяет боковые части роговой стенки. Она имеет вид узкой полоски, построенной из рыхлого трубчатого рога (рис. 130 Б).
У хищных, особенно у кошки, благодаря наличию между средней и дистальной фаланга- ми пальца эластической связки (рис. 71 Г) коготь заходит в глубь когтевого желоба, вследствие чего у кошки пальцевые мякиши сильно выступают вперед, обеспечивая животному мягкое пружинистое движение.
КОПыТцЕ – ungula – у свиньи и жвачных конусовидной формы, с заостренным дорсаль- ным краем, выпуклой неосевой и прямой или слегка вогнутой осевой поверхностями (рис. 129, 130). Венечный край роговой стенки заострен и по внутренней поверхности переходит в ши- рокий венечный желоб. На внутренней поверхности роговой стенки у крупных жвачных на- считывается 500 – 650, у мелких жвачных – 250 – 300 и у свиньи – 70 – 90 роговых листочков. На неосевой части стенки у места ее соединения с роговой подошвой четко выделяется белая зона (zona alba).
Подошвенная часть копытца плоская, у вершины значительно утолщена, а сзади, расши- ряясь, образует две ножки, из которых одна осевая (crus soleae axiale), а другая неосевая (crus soleae abaxiale). Обе ножки с боков охватывают пальцевый мякиш.
КОПыТО – ungula – у лошади имеет вид башмака, полностью закрывающего дистальный конец пальца (рис. 131).
Копытная кайма – limbus ungulae – у лошади в виде узкой (ширина 0,5 – 0,7 см) полоски безволосой кожи полукольцом охватывает спинку и боковые поверхности пальца вдоль верх- него венечного края копыта, переходя на боковые поверхности пальцевого мякиша. Снаружи кайма прикрыта потоком волос прилежащего участка кожи. Основа кожи каймы имеет длин- ные тонкие сосочки. Эпидермальный слой каймы у молодых животных представлен тонкими эпидермальными трубочками, прикрывающими снаружи роговую стенку копыта, образующи- ми ее наружный слой (stratum externum) или глазурь (stratum vitreum). Этот слой предохраня- ет роговую стенку от высыхания или, наоборот, от набухания при повышенной влажности. С ростом копыта наружный слой разрушается и от него сохраняется лишь небольшой участок рыхлого рога (perioplum).
Копытный венчик – corona ungulae – имеет вид упругого валика шириной 1 – 1,5 см, охва- тывающего палец с дорсальной и боковых поверхностей, переходящих на заворотные части
Б
А
рисунок 131 – строение копыта и пальцевого мякиша лошади:
А – палец грудной конечности; Б – основа кожи копыта сбоку; В – копытная капсула (часть стенки удалена); Г – подошвенная поверхность копытной капсулы; Д – основа кожи подошвы и пальцевого мякиша (стрелки). 1 – кайма, 1' – желоб каймы, 2 – основа кожи венчика, 2' – венечный желоб, 3 – роговая стенка, 3' – основа кожи стенки, 4 – зацепная, 5 – боковая и 6 – заворотная части роговой стенки, 6' – основа кожи заворотной части стенки, 7 – роговые листочки стенки копыта, 7' – листочки основы кожи стенки, 8 – роговая подошва, 8' – основа кожи подошвы, 9 – тело подошвы, 9' – ножки подошвы, 10 – роговая стрелка, 10' – основа кожи стрелки, 11 – ножки стрелки, 11' – основа кожи ножек стрелки, 12 – межножковая борозда, 13 – верхушка роговой стрелки, 14 – ость стрелки, 15 – околострелочная борозда; а – венечный край роговой стенки, б – подошвенный край роговой стенки, в – белая зона
копыта (рис. 131 Б). Трубчатый рог, продуцируемый производящим слоем венчика, составляет основу роговой стенки, имеющей в дорсальной части толщину до 1,5 см.
Копытная стенка – paries ungulae – подразделяется на части: зацепную, или дорсальную (pars dorsalis), боковые (pars collateralis lateralis et medialis) и заворотные (pars inflexa lateralis et medialis). На венечном крае с внутренней поверхности имеется слабо выраженный желоб кай- мы (sulcus limbalis) и хорошо обособленный желоб венчика (sulcus coronalis). Внутренняя по- верхность копытной стенки представлена листочковым слоем, состоящим из большого числа роговых листочков. Роговые листочки (lamellae epidermales), которых насчитывается до 600, имеют в зацепной части ширину 1 – 4 мм и толщину от 50 до 120 мкм. Наибольшую длину они имеют в зацепной части и наименьшую – в боковых и заворотных. Каждый листочек у лошади, в отличие от других видов копытных, на себе несет до 100 вторичных мелких листочков. Общая поверхность роговых листочков составляет более 1 м2, что обеспечивает их прочную связь с листочками основы кожи копыта.
Подкожная основа в области стенки копыта отсутствует, в силу чего основа кожи прочно срастается с надкостницей копытовидной кости.
Копытная подошва – solea ungulae – имеет роговой слой и основу кожи подошвы (рис. 131 В, Г).
Роговая подошва (solea cornea) образуется за счет крепкого трубчатого рога эпидермального слоя подошвы. Роговые трубочки копытной подошвы короткие и плотно соединены между собой промежуточным роговым веществом. В роговой подошве различают тело (corpus soleae) и две ножки (crus soleae lateralis et medialis). Обе ножки, вклиниваясь между роговой стенкой, ее заворотными частями и роговой стрелкой, образуют подошвенные углы (angulus soleae lateralis et medialis). Край ножки подошвы, прилежащий к роговой стенке, носит название пристеноч- ного (margo parietalis), а обращенный к центру – центрального (margo centralis). Последний от роговой отделен околострелочным желобом (рис. 131 Г). На границе со стенкой копыта ро- говая подошва образует четко выраженную белую зону (zona alba), лишенную кровеносных сосудов и нервных окончаний, что позволяет ее использовать в качестве направляющей при подковывании лошадей.
Основа кожи подошвы (сorium s. dermis soleae), как и в области стенки, не имеет подкож- ной основы и поэтому тесно срастается с надкостницей подошвенной поверхности копыто- видной кости.
Роговая стенка, роговая подошва и роговая стрелка, сливаясь в единое целое, образуют монолитное роговое образование – капсулу копыта (capsula ungulae), в которой все структур- ные элементы находятся в тесной морфологической и функциональной взаимосвязи и взаи- мозависимости, что и обеспечивает его сложный механизм при движении животного.
Кровоснабжение роговых образований наиболее богато представлено в основе кожи вен- чика, стенки и подошвы, что особенно выражено в сосудистом слое, прилежащем к надкост- нице.
Иннервация в различных участках когтя, копытец и копыта неодинаково. Наиболее богато иннервация представлена в основе кожи и подкожном слое венчика и пальцевого мякиша, в основе кожи подошвы и прилежащей к ней надкостнице дистальной фаланги, куда нервы про- никают со стороны основы кожи.