Фило- и онтогенез общего покрова и его производных
Общий покров как мультифункциональная эктосоматическая система организма, непо- средственно соприкасающаяся с внешней средой, в процессе фило- и онтогенеза претерпевает сложные преобразования.
У простейших внешний покров представлен эктоплазмой, на поверхности которой у не- которых форм находятся реснички или жгутики (ресничные инфузории, жгутиковые), вы- полняющие локомоторную функцию. Начиная с низших многоклеточных (губки), внешняя оболочка, имеющая эктодермальное происхождение, состоит из однослойного плоского эпи- телия, отделенного от эндодермы тонким слоем базальной мембраны, имеющей мезодермаль- ное происхождение.
У кишечнополостных стенка тела состоит из эктодермы и эндодермы, разделенных бес- структурной опорной пластинкой. В эктодерме, наряду с эпителиальными столбчатыми клет- ками, находятся эпителиально-мышечные, стрекательные, чувствительные, а в глубине между отростками эпителиально-мышечных клеток и нервные клетки.
У гидроидных полипов наружная поверхность эктодермы покрыта кутикулой, которая выполняет защитную функцию. Образование кутикулы сопровождается утратой ресничного покрова и двигательная функция переходит к эпителиально-мышечным клеткам.
У плоских червей, у которых общий покров сохраняет примитивное строение, эктодерма содержит многочисленные кожные железы, вырабатывающие слизь и белок. У более высоко- организованных плоских червей, к которым относятся ресничные черви, происходит обособ- ление мышечной части от эпителиального слоя с образованием кожно-мышечного мешка. Между эпителием и кожно-мышечным мешком сохраняется слабовыраженная мембрана.
У круглых червей наружный покров представлен однородной толстой кутикулой. Эпи- телиальный слой, который характерен лишь для молодых особей, у взрослых преобразуется в сплошную плазматическую сетевидную массу (Б.А. Домбровский, 1961).
У членистоногих кутикула за счет пропитывания хитином приобретает значительную плотность и выполняет роль наружного скелета. У ракообразных хитиновая оболочка, пропи- тываясь солями извести, становится не только плотной, но и более крепкой.
У моллюсков наружный покров представлен твердой, пропитанной известью раковиной, которая может иметь самые разнообразные формы.
Основа кожи, или дерма, представляющая собой соединительнотканную основу кожи, у большинства беспозвоночных развита очень слабо. У головоногих моллюсков она содержит многочисленные пигментные клетки (хроматофоры), благодаря которым животные могут из- менять свою окраску. Наибольшее развитие соединительнотканной основы характерно для иглокожих. Обширные участки, содержащие известковые отложения, позволяют ей выпол- нять роль наружного скелета.
К производным общего покрова у беспозвоночных, кроме ресничек и жгутиков, относятся различные кожные железы, которые могут быть представлены в виде отдельных клеток, рас- сеянных среди эпителиальных клеток эпидермиса или в виде одноклеточных желез, погружен- ных в соединительнотканную основу кожи (пиявки), или в виде многоклеточных слизистых желез (у аннелид и моллюсков). У ракообразных, многоножек, пауков, насекомых имеются еще
и специфические железы (слюнные, паутинные, пахучие, ядовитые и др.). Кожа и ее производ- ные у некоторых беспозвоночных могут выполнять роль наружных жабер (кольчатые черви), а за счет пигментных клеток обеспечивать охранительную окраску (явление мимикрии).
У низших хордовых, в том числе и у бесчерепных (ланцетник), общий покров, как и у бес- позвоночных, дифференцирован слабо. В нем различают лишь однослойный эпидермальный слой с незначительной подстилающей соединительнотканной основой.
У позвоночных в коже четко различимы два слоя, из которых эпидермальный представлен многослойным эпителием, а собственно кожа – плотной неоформленной коллагеновой сое- динительной тканью, имеющей мезодермальное происхождение (рис. 120). Подкожный слой как таковой характерен для наземных позвоночных, но наибольшего развития достигает лишь у млекопитающих.
Производные общего покрова у позвоночных, особенно у наземных форм, характеризу- ются большим разнообразием.
Железы кожи у низших позвоночных многочисленны. Если у круглоротых они представ- лены однотипными железистыми клетками, рассеянными по всему эпидермису, то у рыб, на- ряду с бокаловидными клетками, в глубоких слоях эпидермиса имеются клетки, которые вы- деляют свой секрет не непосредственно на поверхность кожного покрова, а в межклеточные пространства. У земноводных отдельные железистые клетки в эпидермисе имеются лишь у молодых особей, тогда как у взрослых они редуцируются и заменяются сложными многокле- точными железами, которые залегают в основе кожи. Их слизистый секрет, распределяясь по поверхности кожи, защищает роговой слой эпидермиса от высыхания. У некоторых видов зем- новодных в секрете желез содержатся ядовитые вещества, предохраняющие от проникновения через кожу паразитов и от нападения более крупных хищников.
У рептилий и птиц кожных желез нет. У последних имеется лишь парная копчиковая же- леза, располагающаяся над последними хвостовыми позвонками и продуцирующая секрет, ко- торый используется для смазки перьевого покрова и кожи.
У млекопитающих кожные железы многочисленны и разнообразны как по своему стро- ению, так и по характеру выделяемого секрета. Они могут быть трубчатыми, альвеолярными или трубчатоальвеолярными, а по характеру секрета – потовыми, сальными и специфически- ми. Специфические железы могут иметь сходство с потовыми (железы носогубного зеркала жвачных), сальными (на губах, конъюнктиве, наружном слуховом проходе, около анального отверстия, в коже препуциума паховой области). К особой группе относятся молочные железы, которые свойственны лишь млекопитающим. По своему происхождению они относятся к ви- доизмененным потовым железам. Выделяемый ими секрет содержит все необходимые компо- ненты, обеспечивающие рост и развитие новорожденному до тех пор, как он сможет добывать корм самостоятельно. Число молочных желез и количество сосков у различных видов живот- ных не одинаково, что зависит от количества рождаемых детенышей. Так, у опоссума молочные железы располагаются в два ряда вдоль вентральной срединной линии и имеют до 25 сосков. С уменьшением числа рождаемых детенышей количество сосков не превышает 8 – 12 пар (у сви- ньи, хищных), а у одно-, двуплодных животных их количество составляет 1 – 2(3) пары.
Защитные образования кожи также весьма разнообразны. К ним относятся чешуя рыб, которая может быть плакоидной (у селахий), ганоидной (американская панцирная щука) или костной (у всех современных костистых рыб), а также роговая чешуя на коже рептилий или конечностях птиц. У птиц все тело защищено перьевым покровом. Перья защищают тело от воздействий температурного фактора и обеспечивают функцию полета.
Для млекопитающих защитную функцию выполняют волосы, которые, как и перья у птиц, относятся к роговым образованиям. К производным кожи относятся также и местные роговые образования различного назначения: клюв у птиц, небные пластинки у китообразных (китовый ус), мякиши кисти и стопы, когти, ногти, копытца и копыта на дистальных фалангах пальцев, рога у полорогих и цельнорогих животных.
Таким образом, общий покров в процессе филогенеза возник и сформировался под непо- средственным воздействием многочисленных и разнообразных факторов внешней среды. Од- нако многообразие в строении кожи и ее производных у домашних животных зависит не только от среды обитания и условий существования, но и многих других причин, в том числе от вида, породы, пола, возраста животного, сезона года и целенаправленного воздействия человека.
-
-
-
-
рисунок 120 – строение кожи хордовых:
А – ланцетника; Б – миноги; В – акулы; Г – лягушки; Д – млекопитающего. I – эпидермис, II – собственно кожа, III – подкожная основа. 1 – базальные клетки, 2 – зернистые клетки, 3 – роговые клетки, 3' – кутикула, 4 – колбовидные клетки, 5 – слизистые клетки, 6 – сосочковый слой, 6' – рыхлая соединительная ткань, 7 – сетчатый слой, 7' – плотная соединительная ткань, 8 – волосы, 8' – корень волоса, 9 – волосяной фолликул, 10 – волосяное влагалище, 11 – подниматель волоса, 12 – слизистая железа, 12' – полость слизистой же- лезы, 13 – сальная железа, 13' – проток сальной железы, 14 – потовая железа, 14' – проток потовой железы, 15 – рецепторы, 16 – артериальные и венозные сосуды, 17 – нервы, 18 – сосудисто-нервный пучок