Фило- и онтогенез скелета
Скелет в процессе исторического развития претерпевает сложные преобразования, что можно проследить на примере современных животных, стоящих на различных уровнях своей организации.
Наиболее примитивное строение внутренний скелет имеет у кишечно-полостных, у кото- рых он представлен бесклеточными соединительнотканными перепонками, расположенными между эктодермой и эндодермой. У отдельных видов кишечнополостных перепончатый скелет может достигать значительного развития за счет прорастающих в него мезенхимных клеток, которые не только участвуют в образовании волокнистых структур, но и продуцируют мине- ральные вещества в виде извести и кремния.
У членистоногих особое значение приобретает хитиновый скелет, выполняющий защит- ную роль и служащий местом прикрепления мышц.
У круглых червей внутренний скелет представлен системой пластинок, тяжей или погра- ничных перепонок, построенных из бесклеточной опорной ткани.
У головоногих моллюсков соединительнотканный остов в наиболее жизненно важных участках тела (голова, спина, основания плавников) замещается более плотными структурами, напоминающими хрящ.
У ланцетника лишь хорда имеет хрящеподобное строение, тогда как весь остальной остов представлен волокнистой бесклеточной соединительной тканью, которую следует считать предшественницей всем остальным тканям, участвующим в образовании внутреннего скелета позвоночных.
Преобразование перепончатого скелета в хрящевой (хрящевые рыбы), а затем в кост- ный (костистые рыбы, земноводные, рептилии, птицы, млекопитающие) есть отражение тех адаптивных изменений, которые происходят в опорных тканях животных при усложне- нии их организации, совершенствовании локомоторных функций и смене среды обитания (рис. 10 А, Б).
В процессе онтогенеза кости проходят три стадии своего развития и формирования. На самых ранних этапах эмбрионального развития вначале из мезенхимы образуется соедини- тельнотканный, или перепончатый остов, представленный перепончатыми костями (ossa membranacea). Последующие изменения характеризуются постепенным замещением соеди- нительнотканной основы хрящевой тканью с образованием хрящевой кости (os cartilagineum). Завершающий этап в развитии скелета начинается с образования очагов окостенения и посте- пенного замещения хрящевой ткани костной (рис. 10 В).
Замещение хрящевой ткани примордиального (первоначального) скелета костной мо- жет происходить или изнутри хрящевой кости – эндохондральный тип окостенения (ossificatio endochondralis), или с ее поверхности – перихондральное окостенение (ossificatio perichondralis). Некоторые кости скелета головы, точно так же, как и сесамовидные кости, развиваются не- посредственно из соединительной ткани путем закладки в ней очагов окостенения – эндодес- мальное окостенение. Разрост костной ткани при эндодесмальном окостенении происходит радиально до полного замещения соединительнотканной основы костной тканью. Границы
(швы) между отдельными костями скелета головы постепенно истончаются и у старых живот- ных полностью исчезают.
В длинных трубчатых костях окостенение начинается в области диафиза перихондрально и распространяется в его глубину, где в толще хрящевой кости закладываются очаги эндо- хондрального окостенения (центр первичного окостенения – centrum ossificationis primarium), завершающееся образованием компактного вещества кости. После замещения хрящевой ткани костной дальнейшее развитие кости в толщину происходит за счет остеобластоцитов внутреннего слоя надкостницы, которая полностью заменяет бывшую здесь надхрящницу (рис. 11 – II).
А – Скелет хрящевой рыбы; Б – Скелет примитивного наземного позвоночного; В – Развитие трубчатой ко- сти: 1 – начало эпихондрального окостенения, 2 – начало эндохондрального окостенения, 3 – полное заме- щение хряща в диафизе кости, 4 – начало окостенения в эпифизах кости и образования мозговой полости, 5 – остатки метафизарного хряща и оформление суставных поверхностей, 6 – полное замещение хрящевой основы костной тканью