Структурные элементы животного организма

В каждом организме любого животного, как бы он не был сложно построен, все структур- ные образования принято подразделять на клетки, ткани, органы, системы и аппараты, кото- рые между собой объединяются в единое целое благодаря нейрогуморальной регуляции.

Клетка

КЛЕТКА – cellula (гр. kytos) – элементарная, структурно оформленная единица организ- ма, способная к самовоспроизводству и передаче генетической информации при делении или размножении.

Каждая клетка, несмотря на многообразие форм и разнообразие выполняемых функций, имеет общие черты построения как у животных, так и у растений. Последнее послужило осно- ванием для создания клеточной теории построения всего живого, сформулированной в 1839 г. немецкими биологами М. Шлейденом (1804 – 1881) и Т. Шванном (1810 – 1882).

Клетка, возникшая и оформившаяся в процессе исторического развития как высокоорга- низованная форма живой материи, представляет сложную систему биополимеров, в которой различают ядро и цитоплазму с включенными в нее органоидами, окруженными клеточной оболочкой или цитолеммой (рис. 2).

Клетки подразделяются на соматические и половые, из которых первые принимают уча- стие в построении тела животного, а вторые предназначены для осуществления функции раз- множения. Их величина колеблется в значительных пределах – от 2 до 200 микрометров (мкм)¹. Форма клеток в зависимости от местоположения и выполняемой функции может быть пло- ской, кубической, цилиндрической, сферической, звездчатой и мн. др. (рис. 2). В клетке проис- ходят различные обменные процессы, сопровождающиеся синтезом белков, липидов, витами- нов и других веществ. Продолжительность жизни отдельных клеток может быть незначительной (клетки крови, многослойного эпителия), в то время как другие функционируют до нескольких лет (клетки соединительной ткани) и даже на протяжении всей жизни организма (нервные клет- ки). Восполнение погибших или отживших свой срок клеток происходит за счет размножения малодифференцированных, камбиальных (cambium – смена), клеток, что может происходить

или путем прямого (амитоз), или непрямого, кариокенетического (митоз), деления.

Иначе обстоит с развитием половых клеток, которые, в отличие от соматических, претер- певают редукционное деление (мейоз), после которого созревшие клетки имеют не диплоид- ное, а гаплоидное число хромосом (подробности см. в курсе «цитология»).

Ткань

ТКАНЬ – textus (гр. histos) – исторически сложившаяся система клеток и внеклеточного вещества, наделенная определенными морфологическими, функциональными и биохимиче- скими свойствами, отражающими особенности ее происхождения, развития и выполняемой функции. Все ткани, несмотря на их большое разнообразие по происхождению, форме, строе- нию, развитию, дифференциации и функциональному назначению, подразделяются на четы- ре основные группы: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную (рис. 3).

ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ – textus epithelialis – имеет чисто клеточное строение и, отде- ляя организм от воздействий внешней и внутренней среды, выполняет покровную и защитную функции.

Эпителиальная ткань развивается из всех трех зародышевых листков и в зависимости от происхождения может покрывать все тело (эпителий кожного типа), выстилать трубча- тые органы (эпителий кишечного типа) или замкнутые полости тела (эпителий целомо- нефродермального и эпендимоглиального типов).

Морфологически эпителиальная ткань представляет собой пласт клеток, располагающий- ся на базальной мембране, под которой находится рыхлая волокнистая соединительная ткань.

¹ 1 мкм = 10^–6 м

III

рисунок 2 – строение клетки и ее разновидности:

I – cхема строения клетки, II – та же клетка под электронным микроскопом, III – кубические и столбчатые клетки мочевыносящих канальцев почки, IV – гладкая мышечная клетка, V – мерцательные клетки эпителия трахеи, VI – жировые клетки, VII – костная клетка, VIII – клетки крови, IX – нервная клетка; 1–13 – структурные элементы клетки

В соответствии со спецификой выполняемой функции клетки эпителия могут образовывать один слой (однослойный эпителий) или несколько (многослойный эпителий). Промежуточ- ное положение между ними занимает переходный эпителий, выстилающий полости органов, которые способны изменять свой объем (полость мочевого пузыря, просвет мочеточника, по- чечная лоханка).

Однослойный эпителий по форме клеток может быть плоским, кубическим, столбчатым, а по расположению ядер – однорядным и многорядным. При наличии на свободном апикаль- ном (apex – вершина) конце каемки он называется каемчатым, а если имеются реснички – мер- цательным. Многослойный плоский эпителий может быть ороговевающим (эпителий кожи) и неороговевающим (эпителий роговицы глаза, слизистой оболочки ротовой полости, пищевода). Особое место занимает железистый эпителий, который может быть в виде единичных бокаловидных клеток или в виде однослойного эпителия, выстилающего трубчатые, альвео- лярные или трубчатоальвеолярные образования стенки пищеварительного или дыхательного

трактов, а также соответствующие углубления кожи.

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ – textus connectivus – в отличие от эпителиальной не име- ет прямого контакта с внешней средой и, наряду с клеточными структурами (фибробласты, фиброциты, ретикулоциты, перициты, лаброциты, липоциты, пигментные клетки и пр.), имеет большое количество межклеточного вещества в виде различного типа волокон (колла- геновые, эластические, ретикулиновые) и основного вещества (рис. 3 – III). В зависимости от особенностей основного вещества и соотношений клеточных и волокнистых структур соеди- нительная ткань подразделяется на собственно соединительную ткань, хрящевую и костную, выполняющих в организме опорную, защитную и трофическую функции. Все разновидности соединительной ткани, несмотря на их большое разнообразие по строению, форме и функции, имеют мезенхимное происхождение.

Собственно соединительная ткань в зависимости от преобладания тех или иных волокни- стых или клеточных структурных элементов подразделяется на коллагеновую, эластическую, ретикулярную, жировую и пигментную.

КОЛЛАГЕНОВАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ – textus connectivus collagenosus – может быть рыхлой и плотной.

Рыхлая коллагеновая соединительная ткань – textus connectivus collagenosus laxus – содер- жит в своем составе значительное количество клеточных структур (фибробласты, макрофаги, плазматические, тучные, жировые и др.) и волокон, проходящих беспорядочно в основном веществе. Она составляет основу подкожной клетчатки, окружает кровеносные сосуды и нерв- ные стволы. В тех случаях, когда в ней имеется большое количество жировых клеток, то она образует белую жировую ткань (textus adiposus albus), как, например, в подкожном слое у сви- ней, в горбах у верблюдов, вокруг хвоста некоторых пород овец. При наличии в ней большого количества пигментных клеток она называется пигментной (textus connectivus pigmentosus).

Плотная коллагеновая соединительная ткань – textus connectivus collagenosus compactus – может быть неоформленной (irregularis), когда волокнистые структуры в ней располагаются неупорядоченно (сетевидный слой основы кожи), и оформленной (regularis), когда волокна ориентированы в одном направлении (сухожилия мышц, связки).

ЭЛАСТИЧЕСКАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ – textus connectivus elasticus – в своей основе содержит эластические волокна, состоящие из белка эластина и гликопротеидных ми- крофибрилл, определяющих их однородность, прочность, эластичность и устойчивость при кипячении. Эластические волокна имеют значительную длину и толщину не более 3 мкм. Эла- стическая соединительная ткань выполняет опорную и трофическую функции. Она образует стенку магистральных кровеносных сосудов и составляет основу некоторых связок (желтые связки позвоночного столба).

РЕТИКУЛЯРНАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ – textus connectivus reticularis – состо- ит из ретикулоцитов и ретикулиновых волокон, которые нередко образуют сети из тонких (диаметр 0,02 – 0,04 мкм) микрофибрилл коллагена, покрытых сложными углеводами. Ре- тикулярные клетки обладают высокой фагоцитарной способностью и относятся к ретикуло- эндотелиальной системе. Ретикулярная соединительная ткань составляет основу кроветвор- ных органов и органов иммунной системы (костный мозг, селезенка, лимфатические узлы, тимус).

рисунок 3 – разновидности тканей:

I – однослойный эпителий, II – плоский многослойный эпителий, III – рыхлая соединительная ткань, IV – плот- ная оформленная соединительная ткань, V – гиалиновый хрящ, VI – волокнистый хрящ, VII – костная ткань, VIII – неисчерченная (гладкая) мышечная ткань, IX – исчерченная (скелетная) мышечная ткань, X – нервная ткань (спинальный ганглий)

хРЯщЕВАЯ ТКАНЬ – textus cartilagineus – как разновидность соединительной ткани от- личается плотностью, эластичностью и упругостью, что достигается за счет межклеточного ве- щества, представленного здесь в состоянии геля. хрящевые клетки в межклеточном веществе располагаются группами по 2 – 3 клетки. В зависимости от наличия и разновидностей волок- нистых структур хрящевая ткань может быть гиалиновой, фиброзной и эластической (рис. 3 – V, VI).

Гиалиновый хрящ – cartilago hyalini – в своей основе имеет аморфное, бесструктурное ве- щество, в котором на различном расстоянии друг от друга располагаются группы клеток, окру- женные общей капсулой. хрящ взрослых животных лишен кровеносных сосудов, упругий, но непрочный на излом. Гиалиновый хрящ покрывает суставные поверхности сочленяющихся костей, составляет основу хрящей ребер, носа, гортани, колец трахеи и бронхов.

Эластический хрящ – cartilago elastica – отличается от гиалинового наличием в основном веществе сети из эластических волокон, которые придают ему гибкость и упругость. Он со- ставляет основу ушной раковины, надгортанника.

Волокнистый, или фиброзный, хрящ – cartilago fibrosa – в основном веществе имеет плот- ные пучки коллагеновых волокон, придающих ему прочность на разрыв и упругость. Из во- локнистого хряща построены межпозвоночные диски, связка головки бедренной кости.

КОСТНАЯ ТКАНЬ – textus osseus – самая твердая и прочная ткань на сжатие, изгиб и скру- чивание, что связано с ее внутренней архитектоникой и минерализацией (см. «Кость как орган»).

К соединительной ткани, кроме перечисленных разновидностей, относятся также кровь и лимфа, которые в организме занимают особое место, выполняя трофическую и защитную функции.

КРОВЬ – sanguis, s. hema – состоит из бесцветной жидкости (плазма), в которой во взве- шенном состоянии находятся форменные элементы – эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

ЛИМФА – lympha – как и кровь, представляет собой жидкую ткань, в которой выделяют плазму и форменные элементы, среди которых преобладают лимфоциты.

МыШЕЧНАЯ ТКАНЬ – textus muscularis – характеризуется способностью сокращаться (укорачиваться) и тем самым производить механическую работу. Различают два вида мышеч- ной ткани – неисчерченную (гладкую) и исчерченную. Последняя, в свою очередь, подразде- ляется на скелетную и сердечную (рис. 3).

Гладкая, или неисчерченная, мышечная ткань – textus muscularis nonstriatus – развивается из мезенхимы и состоит из мышечных клеток веретеновидной формы. Она участвует в образова- нии мышечных оболочек висцеральных органов и кровеносных сосудов.

Скелетная исчерченная мышечная ткань – textus muscularis striatus skeletalis – развивается из сегментированной мезодермы и составляет основу скелетных мышц и некоторых мышц вис- церальных органов (мышцы языка, глотки, гортани, частично пищевода). Сокращение скелет- ных мышц относится к произвольным.

Сердечная исчерченная мышечная ткань – textus muscularis striatus cardiacus – развивается из висцеральной мезодермы и образует мышечную оболочку сердца. Она имеет большое сходство со скелетной мышечной тканью, но как и неисчерченная мышечная ткань относится к непро- извольным.

Мышечная ткань благодаря своим сокращениям служит основным источником тепло- продукции в организме.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ – textus nervosus – относится к высокодифференцированной ткани, участвующей в образовании всех отделов нервной системы, обеспечивающей взаимосвязи ор- ганизма с внешней средой и координацию функций внутри организма. Нервная ткань состоит из нейроцитов и нейроглии (рис. 3).

Нейроцит – neurocytus, или нейрон – neuronum, – является морфофункциональной едини- цей нервной системы. Каждая нервная клетка имеет тело и различной длины отростки (рис. 2). По количеству отростков нейроциты могут быть униполярными, псевдоуниполярными, бипо- лярными и мультиполярными.

Униполярные нейроциты относятся к эфферентным, образующим в вентральных рогах спинного и стволовой части головного мозга начальные ядра (nuclei оrigines). Отростки уни- полярных нейроцитов составляют основу двигательных трактов и двигательных корешков че- репных и спинальных нервов.

Биполярные, точно так же как и псевдоуниполярные, нейроциты имеют два длинных отрост- ка, из которых один воспринимает раздражение на периферии (чувствительное, или афферент- ное, нервное волокно), а второй передает это раздражение или другой нервной клетке (вставоч- ному нейроциту), или заканчивается в конечных (чувствительных) ядрах (nuclei terminationes), находящихся в дорсальных рогах спинного мозга или в стволовой части головного мозга.

Как афферентные (чувствительные), так и эфферентные (двигательные) отростки нерв- ных клеток составляют основу периферических нервов и проводящих путей спинного и голов- ного мозга.

нейроциты имеют множество коротких (дендриты) и один длинный (ак- сон) отростки (рис. 2).

Дендрит – dendritum (от dendron – дерево) – представляет собой цитоплазматический вырост и поэтому граница между его основанием и телом нейроцита отсутствует. Дендриты сильно ветвисты и служат для восприятия (через синаптические связи) раздражений от чув- ствительных нейроцитов с последующим их проведением через тело нейроцита к его аксону. В совокупности дендриты образуют главное рецепторное поле нейроцита.

Аксон – axon, или нейрит – neuritum, – берет начало от аксиального холмика тела нервной клетки и служит для проведения нервного импульса к эфферентным нейроцитам.

Нейроглия – neuroglia (от гр. neuron + glia – клей) – составляет существенную часть нервной ткани. Она выполняет опорную, трофическую и защитную функции. В ее состав входят олиго- дендроциты, астроциты и эпендимные клетки, которые имеют различное происхождение.

Все перечисленные ткани, имеющие сложное строение и развитие, участвуют в построе- нии органов.