Мышцы и фасции осевого отдела
Мышцы осевого отдела у домашних животных подразделяются на мышцы головы, шеи, туловища и хвоста. В области туловища хорошо выражены и кожные мышцы, которые в об- ласти головы преобразуются в мимические. С мышцами шеи и туловища теснейшим образом связаны и мышцы плечевого пояса, обеспечивающие соединение грудных конечностей с те- лом животного (synsarcosis – мышечное соединение).
Фило- и онтогенез мышц осевого отдела
Мышцы тела позвоночных развиваются из миотомов, располагающихся метамерно в со- ответствии с сегментацией тела животного.
У бесчерепных (ланцетник), как и у других примитивных позвоночных, вся мускулатура туловища представлена двумя продольными мышцами, состоящими из отдельных миомеров. Каждая боковая мышца разделена горизонтальной соединительнотканной перегородкой на дорсальную и вентральную части. Из дорсальной части в последующем развиваются мышцы спины, а из вентральной – мышцы боковых стенок туловища.
У рыб в связи со слиянием миомеров и исчезновением межмышечных перегородок про- исходит изменение направлений мышечных пучков и подразделение их на поверхностные и глубокие слои (рис. 83).
Кожа
Мышцы
Кость
Подкожная клетчатка
Поверхностная фасция Сосудисто-нервный
пучок Глубокая фасция
Собственная фасция
Межфасциальные соединения
Соединение поверхност- ной фасции с глубокой
Собственная фасция сухожилия
Соединение поверхност- ной фасции с кожей
А
Сухожилие Фасция
сухожилия
Синовиальные влагалища
Удерживатель разгибателей
Удерживатель сгибателей
Синовиальные влагалища
Фасция сухожилия
Б
В
Сухожилие
Кость
Б'
рисунок 82 – вспомогательные органы мышц:
А – фасции в области дистальной трети голени лошади (на поперечном срезе); Б – фиброзное и синови- альное влагалища на продольном и поперечном (Б') срезах: 1 – фиброзное влагалище, 2 – париетальный листок синовиального влагалища, 3 – висцеральный листок синовиального влагалища, 4 – место перехо- да париетального листка в висцеральный, 5 – полость синовиального влагалища, 6 – брыжейка сухожилия; В – удерживатели и синовиальные влагалища сухожилий мышц заплюсневого сустава лошади (медиальная поверхность)
У наземных позвоночных первоначальное подразделение скелетных мышц на дорсальные и вентральные отделы еще выражены (хвостатые амфибии), но с редукцией горизонтальной соединительнотканной перегородки (у амниот) границы между ними исчезают.
В связи с развитием конечностей, дифференциацией позвоночного столба на отделы и утратой дорсальной мускулатурой ведущей роли в локомоторной функции в мышцах туло- вища происходят значительные изменения. Результатом этой перестройки явилось то, что от первоначальной метамерии в мускулатуре позвоночного столба сохранились лишь ее следы в виде метамерно расположенных коротких мышц между отдельными костными сегментами. В мышцах грудной и брюшной стенок утрата метамерного строения привела к образованию широких мышц, которые подразделились на поверхностные, глубокие и промежуточные пла- сты с различным направлением мышечных пучков. Первичная сегментация сохранилась лишь у межреберных мышц (рис. 85).
Развитие ребер и их роль в качестве рычагов при осуществлении изменений объема груд- ной полости при осуществлении дыхательной функции привели к дифференциации мышц на инспираторы (вдыхатели) и экспираторы (выдыхатели).
В процессе онтогенеза источником развития для мышц туловища служит мезодерма, за- легающая по бокам хорды и мозговой трубки в виде первичных сегментов, или сомитов. По- сле обособления от сомитов склеротомов (костных сегментов) оставшаяся часть мезодермы преобразуется в миотомы (мышечные сегменты). Клетки миотомов, принимая продольное направление, в процессе дальнейшего развития образуют поперечноисчерченные мышечные волокна. Каждый миотом, разрастаясь в вентральном направлении, подразделяется на дор- сальную и вентральную части, из которых в последующем развиваются мышцы позвоночного столба и мышцы боковых стенок туловища.
На ранних стадиях эмбрионального развития миотомы ограничены соединительноткан- ными перегородками, или миосептами (рис. 83). В последующем, в результате дифференциа- ции осевого отдела и развития конечностей, в скелетных мышцах происходят значительные изменения. Особенно это характерно для поверхностных мышц, которые образуются за счет слияния нескольких мышечных сегментов (широкие и длинные мышцы туловища). С разви- тием конечностей происходит смещение отдельных мышц с туловища на конечности, так на- зываемые мышцы-пришельцы: трункофугальные мышцы (от truncus – cтвол + fugo – обращаю в бегство) или, наоборот, с конечностей на туловище – трункопетальные мышцы (от truncus + peto – стремлюсь к). Глубокие мышцы, располагающиеся между соседними костными сег- ментами и сохранившие свою первоначальную сегментальную принадлежность, называются мышцами-туземцами, или аутохтонными (гр. autos – тот же самый + chthon – земля). О местах первичной закладки отдельных мышц можно судить по источникам их иннервации.