Периферический скелет

Периферический, или прибавочный, скелет – skeleton appendiculare – у всех домашних жи- вотных представлен костями конечностей (ossa membri), которые подразделяются на грудные и тазовые с их характерными видовыми отличиями, обусловленными различиями выполняемых функций и особенностями индивидуального развития.

Кости грудных и тазовых конечностей являются главными органами опоры и локомоции. С их помощью осуществляется функция перемещения тела в среде обитания и выполнение всех жизненно важных отправлений, связанных с поиском и добыванием пищи, защитой и другими процессами, обеспечивающими им сохранность жизни и способность выдержать конкуренцию в борьбе за существование.

У большинства высших наземных позвоночных основная функциональная нагрузка при передвижениях приходится на тазовые конечности, которые относятся к основным, толкаю- щим, в то время как грудные выполняют вспомогательно-локомоторную роль и обеспечивают подтягивание тела вперед. С другой стороны, грудные конечности, располагающиеся ближе к центру тяжести тела, играют главную опорную роль, а тазовые – вспомогательно-опорную. При выполнении каких-либо иных специфических функций (рытье, лазанье, плавание, за- щита) значение конечностей может быть и противоположным. Кости скелетов поясов и зве- ньев свободных отделов конечностей, соединяясь между собой под определенными углами, выполняют важную амортизирующую роль в гашении ударов, что особенно необходимо при быстрых аллюрах и особенно при исполнении прыжков животного.

хорошее знание отличительных видовых особенностей каждой кости периферического скелета позволяет иметь не только более полное представление о степени их развития, но и о тех мышцах, которые на них воздействуют. Последнее имеет большое значение при сравнительно- анатомических и особенно при палеонтологических исследованиях. Для зооветспециалистов знание видовых и возрастных отличий в строении костей конечностей имеет большое практи- ческое значение при оценке экстерьерных показателей животных с учетом их породы и про- дуктивных качеств, при проведении профилактических мероприятий и оказании лечебной помощи при различных травматических повреждениях (ушибы, трещины, переломы), а также при проведении судебно-ветеринарных экспертиз с целью определения их видовой принад- лежности.

Фило- и онтогенез конечностей позвоночных

В развитии конечностей наземных позвоночных принято за исходную форму считать кожно-мышечную складку примитивных хордовых, проходившую вдоль боковой стенки тела животного и обеспечивающую ему поддержание равновесия в водной среде. У таких животных основным движением при осуществлении поступательного движения служил хвост, приводя- щий в боковые движения осевой отдел туловища. В результате возрастающей подвижности животного средние участки боковой складки при боковых изгибах туловища подвергались растяжению с последующей их редукцией и образованием парных грудных и брюшных плав- ников, располагающихся в менее подвижных участках осевого отдела (рис. 41).

Плавникообразные конечности, присущие всем рыбам, сохраняют первоначальную основную функцию складок и приобретают большие возможности для адаптивных измене- ний, связанных как с совершенствованием локомоторных, так и с выполнением дополнитель- ных функциональных отправлений.

У хрящевых рыб плавники располагаются в горизонтальной плоскости и выполняют роль рулей глубины с незначительной опорной функцией. Увеличение размеров плавников сопровождается усилением их хрящевой основы, которая первоначально была представлена метамерно расположенными лучами. хрящевые лучи, соединяясь своими основаниями, об- разуют общую хрящевую пластинку, преобразующуюся затем в скелет поясов конечностей. У костистых рыб, с их более разнообразными приспособлениями к условиям существования, плавники стали выполнять не только функцию рулей глубины, связанную с изменениями на- правлений движений, но и роль органов опоры (особенно у двоякодышащих рыб) и даже в осуществлении планирующего полета (летающие рыбы).

Адаптивные преобразования в плавникообразных конечностях сопровождались усиле- нием хрящевого пояса, охватывающего тело со всех сторон, и образованием на его боковой поверхности выступа для соединения с главным, или осевым, лучом плавника. Плавник по от- ношению к осевому отделу туловища стал занимать не горизонтальное, а наклонное или даже поперечное положение, в результате чего бывшая дорсальная поверхность становится кранио- латеральной (рис. 41 Б). Усиление функциональной нагрузки на плавникообразные конеч- ности привело к дополнительному усилению их хрящевого остова костными образованиями кожного происхождения, которые затем постепенно замещают хрящевой скелет. Одновремен- но происходит и усложнение костной основы плавника, где наряду с расчленением конечно- стей на звенья происходит и их дифференциация. Брюшные плавники, имеющие меньшую функциональную загруженность, длительное время сохраняют и более примитивное строение. У амфибий в связи с адаптацией к наземному образу жизни плавникообразные конеч- ности преобразуются в короткие ногообразные конечности с характерным подразделением их остова на скелет поясов и скелет свободного отдела, подразделенного на три основных звена – stylo-, zeugo- et autopodium (рис. 41, 42). Несмотря на наличие коротких ногообразных конечно- стей, основной принцип движения у хвостатых амфибий, точно так же, как и у ящерицеобраз-

ных, сохраняется прежний – боковые изгибы осевого отдела туловища и хвоста.

Скелет плечевого пояса у низших наземных позвоночных сохраняет многие черты тако- вого костистых рыб. Однако в связи с большей его значимостью в опорной и локомоторной функциях происходит дифференциация его на отделы и усиление за счет развития аналогич- ных костных образований кожного происхождения. В конечном итоге плечевой пояс подраз-

Спинной непарный плавник _{Хвостовой плавник}

Боковая складка

А

Брюшной непарный плавник

Спинные непарные плавники

Хвостовой плавник

Грудной парный плавник

_{Брюшной парный плавник} Брюшной непарный плавник

Б

Позвоночник

В

Позвоночник

Подвздошная кость

Лонная кость Бедренная кость

Большеберцовая кость

Седалищная кость

Малоберцовая кость

Бедренная кость

Большеберцовая кость

Малоберцовая кость

Подвздошная кость Седалищная кость

Лонная кость Кости стопы

Кости стопы

Г

В'

рисунок 41 – развитие конечностей:

А – образование боковых и непарных складок у низших хордовых; Б – образование парных и непарных плав- ников у рыб; В – примитивное наземное позвоночное (хвостатая амфибия); В' – положение звеньев тазовой конечности у хвостовых амфибий; Г – положение звеньев тазовой конечности у примитивного млекопитаю- щего

деляется на дорсальный отдел, представленный лопаткой, и вентральный, куда вошли кора- коид и ключица. Наибольшее развитие приобретают коракоидная кость как опорное звено и лопатка, обеспечивающая подвижное соединение конечности с туловищем.

Тазовый пояс, как и плечевой, имеет те же отделы, из которых большее развитие получил вентральный, представленный седалищной и лонной костями, в то время как подвздошная кость, относящаяся к дорсальному отделу, развита значительно слабее. Она имеет вытянутую форму и своей заостренной вершиной, направленной дорсокаудально, закрепляется на боко- вой поверхности ребер и поперечном отростке одного из позвонков (рис. 41).

Дальнейшая дифференциация и специализация грудных и тазовых конечностей назем- ных позвоночных стали возможными лишь после их поворота из поперечной (сегментальной) плоскости в боковую, отрыва тела животного от земли и подведения конечностей под тулови- ще (рис. 42). Эти преобразования привели к усилению дорсальных отделов поясов и превраще- нию конечностей в активные органы локомоции.

На грудных конечностях в связи с усилением грудной кости и развитием лопатки произо- шла полная редукция коракоида, а с утратой элементов мультифункциональности – значитель- ное ослабление или полная редукция и ключицы. Редукция вентральных звеньев плечевого пояса привела к значительному усилению мышц, обеспечивающих укрепление тела животно- го между конечностями в подвешенном состоянии. Из-за того, что тазовые конечности стали выполнять роль основных движителей в осуществлении поступательного движения, в тазовом поясе произошло значительное усиление дорсального отдела, смещение его в дорсокрани- альном направлении и прочное сращение с позвоночным столбом. Кости вентрального звена тазового пояса срослись между собой по вентральной срединной линии и приняли участие в образовании тазовой полости, которая стала продолжением брюшной полости. Включение тазового пояса в состав туловища привело к тому, что он стал основным передатчиком двига- тельных усилий, исходящих от тазовых конечностей.

Свободные отделы грудных и тазовых конечностей, имеющих в примитиве аналогичные по строению и гомологичные по происхождению звенья, с перемещением конечностей из по- перечной плоскости в парамедианную испытали характерные изменения в их взаимоотноше- ниях и степени развития (рис. 41, 42).

На грудных конечностях при подведении их под туловище при незначительном измене- нии положения костей кисти поворот отдельных звеньев осуществлялся в плечевом и локтевом суставах, что привело к х-образному перекресту костей предплечья. Каудальная поверхность стала медиальной, а вершина локтевого сустава, имевшая дорсолатеральное направление, ста- ла располагаться с каудальной поверхности конечности. В результате такого поворота свобод- ного отдела грудной конечности проксимальный конец лучевой кости в локтевом суставе стал располагаться с латеральной поверхности, а проксимальный конец локтевой кости сместился на медиальную сторону (рис. 42).

На тазовых конечностях, в отличие от грудных, поворот осуществлялся всем свободным отделом так, что бывшая латеральная поверхность стала краниальной, а краниальная – меди- альной. Кости стопы, имевшие латерокаудальное направление пальцев, стали располагаться краниально. В связи с одновременным перемещением всех звеньев конечности х-образного перекреста костей голени не произошло и поэтому у всех видов животных малая берцовая кость на голени занимает латеральное положение.

Дальнейшая специализация аппарата движения происходила в зависимости от характера выполняемых функций и типа опоры животного. У животных с развитием и совершенство- ванием скоростных качеств передвижения в процессе эволюции произошла смена опоры от стопо- через пальце- к фалангохождению (рис. 42, 43). При смене опоры изменения в строе- нии конечностей коснулись не только редукции боковых пальцев, как это имело место у пар- нокопытных (жвачные, мозоленогие и нежвачные) и непарнокопытных (тапиры, носороги, лошади), но и всех вышерасположенных звеньев, выразившиеся в изменениях их длины, тол- щины, рельефа суставных поверхностей, степени развития связок, соответствующих мышц, их сосудов и нервов.

Знание коррелятивных изменений в строении периферического скелета при различных адаптациях позволяет при анализе палеонтологических материалов вскрыть основные зако- номерности эволюции конкретных видов животных, как это было сделано В.О. Ковалевским

(1842 – 1883) в отношении современной лошади. В.О. Ковалевский убедительно доказал, что одним из древнейших предков современной лошади был фенакод, живший в начале третич- ного периода (около 50 млн лет назад) в восточной части Северной Америки, где условия того времени характеризовались теплым влажным климатом и мягкими почвами с богатой сочной растительностью. Фенакод имел небольшие размеры (около 68 см в высоту) и пятипалую ко- нечность (рис. 43). Из пяти пальцев два боковых были самыми короткими, а из трех других средний имел наибольшую длину с роговым башмачком на дистальной фаланге, что свиде- тельствует о его ведущей роли при опоре во время передвижения.

рисунок 42 – изменения положений звеньев конечностей у различных классов наземных позвоночных:

А – хвостовая амфибия (плавающее животное); Б – ящерицеобразное (ползающее животное); В – млеко- питающее (бегающее животное); Г – соотношение отдельных звеньев автоподия тазовой конечности при стопохождении (Г I), пальцехождении (Г II), фалангохождении (Г III). 1 – плечевой пояс, 2 – тазовый пояс, 3 – плечо, 4 – бедро, 5 – предплечье, 6 – голень, 7 – кисть, 8 – стопа

Изменение климата, сопровождавшееся образованием степей с их скудной раститель- ностью и плотными почвами, требовали от животного большей подвижности, что привело к постепенной редукции всех боковых лучей с одновременным увеличением общей массы жи- вотного и превращению небольших размеров пятипалого фенакода в современную крупную однопалую лошадь. Эволюция дистальных отделов конечностей лошади представлена на ри- сунке 43.

ОНТОГЕНЕЗ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО СКЕЛЕТА. Конечности у млекопитающих закла- дываются рано. Так, у крупных жвачных и лошади зачатки конечностей проявляются на чет- вертой неделе эмбрионального развития в виде небольших боковых выпячиваний (рис. 44). Грудные конечности, по сравнению с тазовыми, первоначально развиваются более прогрессив- но. Закладка конечности образуется в виде двойной складки наружной стенки тела эмбриона, куда затем проникает мезенхима соматоплевры, служащая источником развития мезенхимной бластемы всей конечности. Закладка конечности вначале имеет вид плавника с утолщением на дистальном крае, который несколько позднее расчленяется на зачатки пальцев.

В начале второго месяца мезенхима в развивающейся конечности заменяется скелетоген- ной бластемой, которая дифференцируется на отдельные участки будущих звеньев конечно- сти. В течение второго месяца эмбрионального развития в закладках будущих костей появля- ются первые хондрофикационные очаги, из которых развиваются и формируются хрящевые закладки костей поясов и звеньев будущих конечностей. Эти хрящевые закладки растут вместе со всей конечностью в длину и сначала лишь в общих чертах напоминают контуры и форму будущих костей. Затем хрящевой скелет подвергается эндохондральному и перихондральному окостенению.

Сроки возникновения очагов окостенения в отдельных костях конечностей и заверше- ние костеобразовательного процесса весьма вариабельны, т.к. полное замещение хрящевой основы костной наступает значительно позднее наступления половой зрелости животного (см. табл. 8).