Особенности эмбриогенеза общего покрова и его производных у млекопитающих

В процессе эмбрионального развития общий покров и его производные у млекопитающих претерпевают сложные преобразования от простейших форм строения, в чем проявляется не- которое сходство с таковым более низко организованных животных, но и отличающееся свои- ми характерными видовыми особенностями.

ЭМБРИОГЕНЕЗ КОЖИ И ЕЕ ПРОИЗВОДНых (на примере развития кожи у крупного рогатого скота, по данным Г.Г. Тинякова, 1980).

В 1-й месяц внутриутробного развития кожный покров у крупного рогатого скота пред- ставлен одним слоем кубических клеток эктодермы, являющимся зачатком эпидермиса.

На 2-м месяце развития эпидермис имеет толщину 8,2 мкм и становится двухслойным. Его поверхностные клетки крупнее базальных и имеют полигональную форму. Базальные клетки, приобретающие столбчатую форму, в большей части относятся к камбиальным, тогда как другие становятся или меланобластами, или участвуют в закладках волосяных фоллику- лов, корней волос, желез кожи и различных роговых образований.

На третьем месяце эпидермис имеет толщину 11,6 мкм, появляются первые признаки об- разования его рогового слоя. Подэпителиальная основа представлена фибробластическими элементами мезенхимного происхождения.

В возрасте трех месяцев эпидермис становится многослойным. Его толщина увеличивает- ся до 19,8 мкм. В этом возрасте происходит интенсивная закладка новых волосяных фоллику- лов. Собственно кожа, или ее соединительнотканная основа, представлена большим количе- ством фибробластов. Здесь же из гемоцитобластов происходит закладка очагов кроветворения. Общая толщина кожи достигает 270 – 280 мкм. В силу быстрого роста кожа приобретает харак- терную складчатость.

В четырехмесячном возрасте происходит закладка потовых и сальных желез. Толщина эпидермиса увеличивается до 29,9 мкм. В основе кожи среди фибробластов появляются тон- кие волокна коллагеновой природы, которые, группируясь в пучки, придают ей сетевидное строение. Толщина основы кожи в этом возрасте достигает 315,2 мкм.

У пятимесячных плодов в эпидермисе насчитывается до десяти рядов клеток, из которых четко выделяются клетки рогового слоя. Толщина эпидермиса достигает 57,2 мкм, а собствен- но кожи – 652,33 мкм.

В шестимесячном возрасте происходит некоторое уменьшение эпидермального слоя за счет сокращения количества его клеточных рядов до 5 – 9. Одновременно с уменьшением эпи- дермального слоя происходит значительное усиление рогового слоя, толщина которого в этом возрасте равна 4,88 мкм. Потовые железы своими дистальными отделами достигают середины основы кожи и располагаются на глубине 300 мкм.

У семимесячных плодов количество рядов в эпидермисе уменьшается до 2 – 3, в связи с чем уменьшается и его толщина до 14,67 мкм. Этот процесс сопровождается значительным усилением рогового слоя, толщина которого увеличивается до 7,03 мкм. Толщина основы кожи в этом возрасте равна 1184,9 мкм. Потовые и сальные железы хорошо развиты. Потовые железы своими дистальными отделами располагаются на уровне нижней трети корней волос (на глубине 530,4 мкм).

У восьмимесячных плодов толщина эпидермиса вновь несколько увеличивается и рав- няется 18,44 мкм. За счет более значительного развития сетчатого слоя толщина основы кожи достигает 1683 мкм. Волосяной покров, точно так же, как и железы кожи, к этому времени становится полностью сформированным. Сальные железы приобретают форму удлиненного мешковидного образования с тонким коротким выводным протоком.

В девятимесячном возрасте толщина эпидермиса равна 25 мкм, а основы кожи – 1975 мкм. Перед рождением кожа имеет все основные структурные элементы, свойственные коже взрос- лого животного.

РАЗВИТИЕ МОЛОЧНых ЖЕЛЕЗ. Зачатки молочной железы у крупных жвачных появ- ляются в конце первого месяца внутриутробной жизни в виде утолщений эпидермиса по обе- им сторонам вентральной стенки живота и груди. Это так называемые млечные линии, или

млечные гребешки (crista mammaria), которые у 1,5-месячных плодов фрагментируются на от- дельные холмики. В двухмесячном возрасте молочные холмики (cumulus mammarius) углубляют- ся в кожу и формируют молочные почки (gemma mammaria) со слабовыраженными сосочками (рис. 121). Глубокий слой эпидермиса сосков углубляется в подлежащую мезенхиму, образуя колбовидной формы зачаток тела молочной железы.

На третьем месяце развития колбовидный зачаток железы приобретает вид воронки, от которой в сторону соска отходит узкий эпителиальный тяж, который у своего основания не- сколько расширяется и дает начало будущей молочной цистерне.

Начиная с четырехмесячного возраста в эпителиальном тяже происходит формирование молочного протока (ductus lactifer), который затем преобразуется в сосковую цистерну. От желе- зистой цистерны вглубь молочной почки вдаются первичные отростки (processus primarius), от которых отходят вторичные разветвления (processus secundarius), преобразующиеся затем в се- креторные и выводные отделы молочной железы. Одновременно с железистыми структурами за счет соединительной ткани происходит развитие остова молочной железы, состоящего из коллагеновых, эластических и ретикулиновых волокон. Последние, располагаясь среди кол- лагеновых волокон, оплетают железистые зачатки.

К восьмимесячному возрасту в молочной железе четко различимо ее дольчатое строение, значительно увеличивается длина соска, происходит подразделение молочной цистерны на железистый и сосковый отделы (рис. 121).

рисунок 121 – развитие молочной железы:

А – последовательные стадии развития молочной железы; Б – парная молочная железа; В – слияние смеж- ных молочных желез (у кобылы); Г – слияние смежных молочных желез (у коровы); Д – сосок с одним кана- лом; Е – сосок с несколькими каналами. 1–9 – месяцы эмбрионального развития. 1 – млечная линия, 2 – молочный холмик, 3 – молочная почка, 4 – молочная цистерна, 5 – молочный проток, 6 – выводной проток, 7 – железистая цистерна, 8 – сосковая цистерна, 9 – сосковые каналы, 9' – cосковые отверстия

Перед рождением в молочной железе плода завершается развитие всех основных ее струк- турных образований. В последующем от момента рождения и до полового созревания про- исходит лишь окончательное их формирование и увеличение размеров молочной железы за счет разрастания жировой и в некоторой степени железистой тканей. Наибольшие изменения в молочной железе происходят с наступлением половой зрелости и особенно в период бере- менности, что связано с воздействием на нее гормонов яичника, а во время беременности – и со стороны плаценты.

В развитии молочной железы у других видов животных имеются некоторые различия. У многоплодных животных молочные холмики лежат парами по всей вентральной поверхности тела от подмышечной области до паха, образуя множественное вымя. В таком вымени раз- личают грудные, брюшные и паховые молочные холмы. Если развитие получают краниально расположенные холмы, а другие подвергаются редукции, молочная железа называется грудью (mamma); а при сохранении каудально расположенных холмов образуется вымя (uber). Развитие вымени сопровождается слиянием смежных молочных холмов в единое образование с сохра- нением соответствующего числа сосков (рис. 121). Такое вымя характерно для жвачных, оле- ньих и мозоленогих. Реже при слиянии соседних молочных холмов происходит и слияние их сосков (у лошади). При этом в соске имеются две цистерны и два сосковых канала (рис. 126).

РОСТ И РАЗВИТИЕ КОПыТА ЛОШАДИ. У плода в 3-месячном возрасте на дистальном конце пальца происходит обособление основы кожи, появляются сосочки и продольные ли- сточки, которые к четвертому месяцу покрываются толстым слоем эпидермиса. К 6-му месяцу эпидермис преобразуется в пигментированный дефинитивный рог. На 8-м месяце происходит обособление венчика с образованием венечного желоба. В силу того, что эпидермальные тру- бочки венчика еще не достигают подошвенного края, у новорожденных жеребят проксималь- ные участки роговой стенки значительно толще, чем дистальные.

В постнатальный период скорость роста роговой стенки неодинакова. Так, в зимний период скорость ее роста равна 3 – 11 мм в месяц, а весной и летом – 4 – 22 мм. У взрослых животных рост роговой стенки осуществляется за счет производящего слоя венчика. При по- вреждениях роговой стенки в области венечного края дефект на дорсальной части копыта ис- чезает через 12 месяцев, а ближе к пяточному краю – через 6 месяцев. Эти особенности следует учитывать при прогнозировании сроков восстановления целостности роговой стенки при ее нарушениях.

Видовые особенности строения роговых образований дистальных отделов конечно- стей очень разнообразны, что связано как с типом опоры, так и с образом жизни животного (рис. 122). Особый интерес представляют морфологические и функциональные взаимоотно- шения роговых образований пальца с пальцевым мякишем у лошади. Чтобы понять всю слож- ность их эволюционных преобразований, следует сравнить особенности строения копыта и пальцевого мякиша у различных представителей непарнокопытных (бегемот, носорог, тапир и лошадь). При сравнении можно убедиться, что если у бегемота и носорога пальцевый мякиш представлен в виде самостоятельного образования, как это имеет место и у парнопалых, то у та- пира и особенно у лошади он становится неотъемлемой частью рогового башмака (рис. 122 А). Такое объединение их в единое целое с одновременным развитием копытных хрящей имеет большое значение в механизме копыта как при стоянии животного, выполняя роль амортиза- тора, так и при движении, способствуя автоматическому разгибанию пальцев (рис. 123). Воз- можные нарушения во взаимоотношениях роговой стенки копыта с пальцевым мякишем, что может возникнуть и в результате неправильной расчистки копыта, неизбежно сопровождают- ся серьезными нарушениями в его функциональных отправлениях.

Кожа

Кожа – cutis (гр. derma), или кожный покров, представляет собой весьма массивное обра- зование. Ее масса от общей массы тела животного в среднем составляет 6 – 9 %. У разных видов животных ее толщина подвержена значительным колебаниям (табл. 10), что зависит от многих причин, из которых наибольшее значение имеет среда обитания. Даже у одного и того же жи- вотного ее толщина имеет существенные отличия. Так, у крупных жвачных она колеблется в

пределах от 4,5 до 6,0 мм, у лошади – 1,0 – 7,0 мм, овцы – 0,7 – 2,0 мм, свиньи (без подкожного слоя) – 4,5 – 6,0 мм и у собаки – 0,4 – 2,0 мм. У пушных зверей она значительно тоньше: у кро- лика – 0,3 – 0,35 мм, норки – 0,2 – 0,5 мм и у соболя – 0,3 – 0,8 мм. На защищенных участках тела она имеет меньшую толщину, чем на незащищенных. Так, у лошади в области крупа ее толщина равна 7,0 мм, в области поясницы – 4,5 мм, тогда как на внутренней поверхности бедра всего лишь 1,0 мм.

Таблица 8 – Морфометрические показатели кожи домашних животных

Вид животного	Масса кожи			Поверхность кожи, дм2		Толщина кожи, мм
	абсолютная, кг	относительная к массе тела, %
Лошадь	8,0 – 20,0	5,5 – 6,0	105 – 340		1,0 – 7,0
Корова	20,0 – 40,0	6,0 – 7,0	320 – 380		3,0 – 4,0
Овца	1,5 – 2,5	5,0 – 7,3	60 – 80		0,7 – 2,0
Свинья	7,0 – 10,0	5,6 – 6,0	130 – 175		0,6 – 3,0
Кролик	0,34 – 0,35	11,5	90 – 230		2,6