МиолоГиЯ Активная часть аппарата движения Мышечная система – Systema musculorum

Скелетные мышцы – musсuli skeletale, являясь активными органами аппарата движения, в зависимости от функциональных потребностей организма могут изменять взаимоотноше- ния между костными рычагами (динамическая функция) или укреплять их в определенном положении (статическая функция). Выполняя сократительную функцию, скелетные мышцы значительную часть химической энергии, полученную с пищей, трансформируют в тепловую энергию (до 70 %) и в меньшей степени в механическую работу (около 30 %). Поэтому рабо- тающая мышца выполняет не только механическую работу, но и служит основным источни- ком тепла в организме. Вместе с сердечно-сосудистой системой скелетные мышцы активно участвуют в обменных процессах и использовании энергетических ресурсов организма. Благо- даря наличию в мышцах большого числа рецепторов они обеспечивают проявление мышечно- суставного чувства, которое совместно с органами равновесия и органами зрения способствует выполнению точных мышечных движений. В совокупности с подкожной клетчаткой скелет- ные мышцы содержат до 58 % воды, выполняя тем самым важную роль основных депо воды в организме.

Функциональные и морфологические нарушения в скелетных мышцах нередко сопрово- ждаются тяжелыми последствиями в жизнедеятельности всего организма, сказываются на его рабочих и продуктивных качествах. Особенно это характерно для животных, содержащихся в условиях большой стесненности и лишенных активной мышечной деятельности, что приво- дит их к гиподинамии со всеми ее отрицательными последствиями.

Знание топографии и функции скелетных мышц с их вспомогательными органами имеет большое практическое значение при проведении диагностических исследований и осущест- влении рациональной терапии при различных заболеваниях (особенно требующих хирурги- ческих вмешательств), сопровождающихся нарушениями двигательной функции животного.

Учитывая, что скелетные мышцы составляют большую часть мяса как наиболее ценного продукта питания, зооветспециалисты обязаны принимать самое активное участие в разреше- нии вопросов, связанных с проблемами рационального содержания, питания и эксплуатации животных с целью обеспечения населения этим продуктом не только в необходимом количе- стве, но и высокого качества.

Филогенез функции движения

Движение – одно из основных проявлений жизнедеятельности всего живого, обеспечи- вающее каждому конкретному индивидууму сохранение жизни и способность к размножению. Все процессы, происходящие в организме животного, так или иначе связаны с функцией дви- жения.

В процессе эволюционных преобразований, происходивших в животном царстве, на основе примитивных сократительных способностей протоплазматических образований раз- вились и сформировались четыре основных формы движения: амебовидная, мерцательная (ресничная), жгутиковая и мышечная. Все эти формы движения и их различные проявления можно проследить на примере современных представителей животного мира от одноклеточ- ных организмов до млекопитающих.

Амебовидная форма движения присуща корненожкам, относящимся к отряду амебовид- ных. Их перемещение в водной среде и захват пищи осуществляется посредством псевдоподий (ложноножек), образующихся путем выпячивания части цитоплазмы в любом участке тела животного. Такое движение неупорядоченно и аполярно. Амебовидная форма движения имеет место и у многоклеточных организмов, в том числе и млекопитающих как в период эмбрио- нального развития (мигрирующие клетки), так и во взрослом организме (лейкоциты).

Мерцательная форма движения характерна для инфузорий. У них реснички, укрепляясь в ци- топлазме, могут располагаться или по всей поверхности тела в виде параллельных рядов, идущих спереди назад (у низших ресничных), или концентрироваться на переднем полюсе у ротового углубления. По сравнению с псевдоподиями, реснички, являясь специфическими органеллами, способны осуществлять большее механическое действие и придавать клеткам более упорядо- ченное и направленное движение. В организме млекопитающих мерцательная форма движения имеет место у эпителиальных клеток, выстилающих дыхательные пути и просвет яйцевода.

Жгутиковая форма движения присуща многим одноклеточным организмам, объединяе- мым в самостоятельный класс жгутиковых. Для них характерно наличие на одном из полюсов тела одного или нескольких жгутиков, имеющих вид нитеподобных выростов. Длина жгутика обычно равна длине тела животного или даже несколько превосходит его. Толщина жгутика на всем протяжении равномерна и лишь у некоторых видов из трипанозом на его конце может быть пуговчатое утолщение. За счет вращательных или колебательных движений жгутика воз- можно осуществление быстрых перемещений в водной среде.

В организме многоклеточных, в том числе и млекопитающих, жгутиковой формой движе- ния обладают мужские половые клетки (спермии).

Мышечная форма движения более совершенна, а при осуществлении механической рабо- ты и наиболее эффективна.

Начиная с некоторых ресничных инфузорий и грегорин, в эктоплазме можно выделить специфические органеллы, так называемые мионемы, которые обладают способностью актив- но сокращаться. От простой мионемы, играющей первоначально вспомогательную роль при осуществлении сократительной функции, происходит постепенное усложнение сократитель- ных элементов с образованием у низших первичнополостных (гидра) эпителиальномышечных клеток.

У низших кишечнополостных эпителиальномышечные клетки в теле животного распола- гаются в два слоя, из которых один развивается из эктодермы и характеризуется продольным направлением мышечных структур, а второй, являясь производным эндодермы, образует слой, в котором мышечные элементы имеют циркулярное направление. У высших кишечнополост- ных мышечные структуры более дифференцированы и у медуз приобретают характерную по- перечную исчерченность.

У плоских червей мышечные элементы обособляются от эпителиальных клеток и об- разуют самостоятельные мышечные слои, состоящие из наружных кольцевых и внутренних продольных мышечных волокон. Эти мышечные слои теснейшим образом связаны с кожей, образуя кожномышечный мешок. Наряду с мышцами эктодермального происхождения в па- ренхиме их тела за счет мезенхимы развивается сеть висцеральных мышечных волокон, не имеющих определенного направления.

У круглых червей кожномышечный мешок состоит из непрерывного слоя циркулярных мышечных волокон, располагающегося непосредственно под эктодермой, и слоя продольных мышечных волокон, развивающегося в стенке полости тела и подразделяющегося на четыре продольных мышцы. Кроме соматических мышц у круглых червей имеются мышечные обо- лочки вокруг кишечной трубки, развившиеся из эндодермы, и вокруг кровеносных сосудов, имеющие мезодермальное происхождение. У более специализированных видов круглых чер- вей некоторые мышцы приобретают характерную поперечную исчерченность. У головоногих моллюсков почти вся мускулатура относится к поперечноисчерченной.

У членистоногих вся соматическая мускулатура относится к поперечноисчерченной. У них соматические мышцы, прикрепляясь к наружному скелету, образуют сложную систему обособленных мышц с четко выраженной сегментацией. Для членистоногих поперечная ис- черченность присуща и всем висцеральным мышцам, что обеспечивает выполнение быстрых и весьма эффективных сокращений (И.И. Шмальгаузен, 1947).

У хордовых в связи с развитием внутреннего скелета кожномышечный мешок редуциру- ется. От него сохраняются лишь собственные мышцы кожи (подниматели волос и перьев). Для хордовых характерно четкое подразделение мышц на соматические и висцеральные. Начиная с бесчерепных, все соматические мышцы имеют мезодермальное происхождение и четко вы- раженную сегментацию (рис. 83).

У позвоночных, особенно начиная с земноводных, в связи с развитием конечностей и дифференциацией осевого скелета на отделы происходят и соответствующие преобразования в соматических мышцах (см. филогенез мышц туловища, головы и конечностей).