Скелет головы

Скелет головы – skeleton capitis – служит вместилищем и надежной защитой для голов- ного мозга с органами чувств (обоняния, зрения, слуха и равновесия). Он является остовом ротовой и носовой полостей, где располагаются начальные отделы аппаратов пищеварения и дыхания.

рисунок 24 – Грудина:

А – собаки; Б – свиньи; В – коровы; Г – лошади. 1 – тело грудины, 2 – сегменты грудины, 3 – рукоятка грудины, 3' – соколок (у лошади), 4 – реберные вырезки, 5 – мечевидный отросток, 6 – мечевидный хрящ, 7 – гребень грудины (у лошади), 8 – костное ребро, 9 – хрящевое ребро

Скелет головы подразделяется на кости мозгового и лицевого отделов (рис. 25). Границей между лицевым и мозговым отделами служит линия, проведенная в поперечной плоскости касательно рострального края глазницы.

Большинство костей скелета головы плоские и соединяются между собой непрерывно по- средством или фиброзной, или хрящевой тканей. Некоторые кости пневматизированы. Их по- лости выстланы слизистой оболочкой и сообщаются с носовой полостью, что обеспечивает не только хорошую термоизоляцию для головного мозга и важнейших органов чувств, увеличи- вает рефлексогенную зону дыхательных путей, но и в значительной степени уменьшает массу головы и увеличивает площадь для прикрепления жевательных и мимических мышц.

Величина мозгового и лицевого отделов скелета головы находится в прямой зависимости от размеров головного мозга, степени развития жевательного аппарата, возраста животного, его видовой и породной принадлежности. У жвачных на форму скелета головы в значительной степени влияют величина и форма роговых отростков.

Фило- и онтогенез скелета головы

В филогенетическом отношении скелет головы, по сравнению с другими отделами осево- го скелета, более молодое образование. В своем развитии мозговой и лицевой отделы имеют характерные отличия, обусловленные источниками их образования.

Кости скелета головы по источникам своего происхождения можно подразделить на три группы:

1. Кости, развившиеся из примордиального (первоначального) черепа (cranium primordiale) и окостеневающих на хрящевой основе, т.е. хондрогенно;

2. Покровные кости, которые развиваются непосредственно в соединительнотканной основе, минуя хрящевую стадию. Их относят к первичным десмогенным костям; или к вто- ричным костям, развивающимся, минуя осевую стадию;

3. Кости, преобразующиеся из жаберных дуг за счет замещения их хрящевой основы костной тканью десмогенного происхождения. Такие кости относят к вторичным десмоген- ным костям.

У бесчерепных в связи с отсутствием головного мозга нет и скелета головы. У ланцетника, у которого головной мозг находится в зачаточном состоянии, его передний участок защища- ет соединительнотканная оболочка, которую условно можно считать перепончатым скелетом головы.

У круглоротых скелет головы представлен основанием в виде непарной хрящевой пластин- ки и парной слуховой капсулы, развившихся из парахордалий перепончатого свода (рис. 27). У них нет еще затылочной кости и челюстей, а капсулы органов чувств (обонятельные и слухо- вые) сохраняют самостоятельность и соединены с основанием черепа соединительной тканью. Висцеральный отдел у круглоротых представлен сложной системой губных хрящей. Соб- ственно жаберный аппарат у миксин редуцирован, а у миног состоит из 7 неправильно изо- гнутых и нерасчлененных жаберных дуг, соединенных между собой серией горизонтальных

перекладин.

У селахий мозговой отдел скелета головы имеет вид хрящевой коробочки с широким осно- ванием и сжатый в глазничной области (рис. 26). Последняя имеет передние и задние вздутия, которые соответствуют обонятельным и слуховым капсулам. Сзади выделяется небольшая затылочная область, а спереди выдается заостренная хоботковая часть (rostrum). Свод черепа остается перепончатым.

Висцеральный отдел у селахий состоит из хрящевых дуг, которые вверху соединены связ- ками, а внизу – хрящами и челюстной дугой, подразделенной на небно-квадратный, выпол- няющий роль верхней, и меккелев хрящ, соответствующий нижней челюсти. Снаружи к эле- ментам челюстной дуги прилежат остатки предчелюстных дуг – губные хрящи.

Подъязычная дуга состоит из верхнего отдела, или подъязычно-нижнечелюстного хряща, и нижнего – подъязычного. Жаберных дуг 5, каждая из которых расчленена на четыре отдела. Подъязычная и жаберные дуги правой и левой сторон соединены между собой. щель, образо- ванная подъязычно-нижнечелюстными хрящами, называется брызгальцем, передняя стенка которого поддерживается спирокулярным хрящом.

А

Б

В

Г

рисунок 25 – скелет головы с латеральной поверхности:

А – собаки; Б – свиньи; В – коровы; Г – лошади. Кости черепа: 1 – затылочная, 2 – клиновидная, 3 – ви- сочная, 4 – теменная, 5 – лобная. Кости лица: 6 – носовая, 7 – слезная, 8 – скуловая, 9 – верхняя челюсть, 10 – резцовая, 11 – хоботковая, 12 – нижняя челюсть

Обонятельная область

Глазничная область Слуховая область _{Затылочная область}

Жаберные дуги

Небноквадратный хрящ

Челюстной хрящ

Подъязычный хрящ

Подъязычно- челюстной хрящ

А

Резцовая кость

Первичная хоана Сошник

Небная кость

Верхняя челюсть Крыловидная кость

Поперечная кость

Сошник

Б

В

Носовая ямка

Орбита

Полость черепа

Носовая полость

Орбита

Полость черепа

Первичная хоана

Ротоглотка

Нижняя челюсть

Г

Первичное костное небо

Ротовая полость

Вторичное костное небо

Д

Вторичные хоаны Нижняя челюсть

Носоглоточный ход

рисунок 26 – развитие скелета головы:

А – скелет головы акулы; Б – первичное костное небо амфибий; В – вторичное костное небо млекопитающих; Г, Д – схема образования вторичного костного неба рептилий (на продольном срезе). II–X – места выхода черепных нервов

У цельноголовых мозговой отдел скелета головы сильно сжат в глазничной области. Жабер- ный аппарат, по сравнению с таковым селахий, смещен под основание черепа.

У хрящевых рыб мозговой отдел имеет вид сплошной хрящевой коробочки, в затылоч- ной области которой развивается значительная часть элементов, свойственных позвонку (рис. 27 Б).

В висцеральном отделе скелета головы хрящевых рыб верхние концы жаберных дуг под- вешены к основанию мозгового отдела. Сверху скелет головы имеет своеобразный панцирь из большого числа костей кожного происхождения. Здесь сохраняются лишь отверстия для глаз, ноздрей и брызгальце.

У костистых рыб число покровных костей сокращается. Отдельные кости разрастаются и образуют крышу и боковые части, которые соединяются с костями основания черепа. хряще- вая основа костей основания черепа замещается костной тканью.

У земноводных изменения в строении скелета головы касаются в большей степени вис- церального отдела, что обусловлено новыми условиями существования и заменой жаберного типа дыхания на легочный. Подъязычная и жаберные дуги редуцируются или преобразуются. Челюстная дуга срастается с костями основания черепа, а ее подвесок становится слуховой косточкой (рис. 27 Д).

У рептилий скелет головы имеет узкое основание и тонкую межглазничную перепончатую или хрящевую перегородку. В затылочной области развиваются все основные части затылоч- ной кости с единственным мыщелком, обеспечивающим соединение скелета головы с первым позвонком позвоночного столба. Основание черепа образовано клиновидной костью, которая сливается с основанием затылочной кости. Под обонятельной областью парный сошник сра- стается в единую кость и у крокодилов снизу покрывается вторичным костным небом, образуя хоаны. Из покровных костей челюстной дуги развиваются небная и крыловидные кости. хо- рошо развиты и покровные кости нижней челюсти. Верхний отдел подъязычной дуги преоб- разуется в слуховую косточку, имеющую вид столбика.

У птиц в скелете головы много общего с таковым рептилий, особенно в строении челюст- ных костей и подъязычного аппарата, имеющего более упрощенное строение. Большинство костей мозгового отдела рано срастаются в единое образование. Квадратная кость, подвижно соединенная с крыловидной костью, а через нее – с небными и челюстными, составляет слож- ную систему рычагов, обеспечивающую подвижность надклювья по отношению к мозговому отделу.

У млекопитающих в мозговом отделе происходит значительное сокращение общего числа костей за счет их срастания между собой. В затылочной области у них с редукцией средней ча- сти мыщелкового бугра обособляются два мыщелка. Слуховая капсула преобразуется в слож- ное костное образование, в котором заключены органы среднего и внутреннего уха. Впереди клиновидных костей развивается решетчатая кость с ее сложным строением и взаимоотно- шениями как с окружающими костями, так и с прилежащими полостями. У некоторых видов животных глазница отделяется от височной ямки костной перемычкой.

Все многообразие форм и взаимоотношений верхней и нижней челюстей с костями моз- гового отдела скелета головы обусловлено способами питания животного, особенностями строения и развития зубов и жевательного аппарата.

В онтогенезе можно выделить все три основные источника образования костей скелета головы.

1. Кости примордиального происхождения у млекопитающих начинают развиваться с 6 – 7-й недели эмбрионального развития из скоплений мезенхимы вокруг головного конца хорды, которые затем преобразуются в хрящевую закладку для костей основания скелета голо- вы и для костных капсул, окружающих органы чувств.

Первоначально по сторонам от головного конца хорды образуются две хрящевые пластин- ки – парахордалии (рис. 27). Несколько выше них закладываются две хрящевые перекладины (трабекулы), которые затем срастаются как между собой, так и с парахордалиями, оставляя между собой замкнутое пространство – окно основания черепа (fenestra basicranialis) для ги- пофиза. К передним концам трабекул прирастают хрящевые обонятельные, сбоку – глазные и сзади – слуховые капсулы. Впоследствии из этой единой закладки при одновременном окосте- нении развиваются кости основания черепа (рис. 27, 28).

Закладка головного мозга

^А Хорда

Склеротом

Закладка костей черепа

Миотом

Закладка костей лицевого отдела

Закладка глотки

Обонятельная ямка Отверстие для

гипофиза

Слуховая капсула

Парахордалии

Подъязычные склеротомы

Шейные склеротомы

Обонятельная капсула

Глаз

Хорда

Б _В

Отверстие для гипофиза

Подъязычные склеротомы

Шейные склеротомы

Г

Д

I II

рисунок 27 – развитие скелета головы:

А – схема поперечного разреза головы зародыша позвоночного; Б – закладка хрящевого скелета головы на ранней стадии и В – на более поздней стадии развития; Г – стереограмма головы зародыша акулы; Д – пре- образование челюстной и подъязычной висцеральных дуг у акулы (I), костистой рыбы (II) и млекопитающего (III). 1 – небноквадратный хрящ, 2 – челюстной хрящ, 3 – подъязычночелюстной хрящ, 4 – подъязычный хрящ, 5 – квадратная кость, 6 – сочленовная кость, 7 – нижняя челюсть, 8 – наковальня, 9 – молоточек, 10 – стре- мечко, 11 – подъязычная кость

Лобная кость

Теменная кость

Сосцевидный родничок

Затылочный родничок

Межтеменная кость

Боковая часть затылочной кости

Б

рисунок 28 – развитие скелета головы:

А – схема скелета головы млекопитающего (вторичные кости заштрихованы); Б – череп 3-месячного плода крупного рогатого скота. 1 – дорсальная раковина, 2 – вентральная раковина, 3 – носовая перегородка, 4 – решетчатая кость, 5 – клиновидная кость (а, b – ее крылья, с – тело предклиновидной кости, d – тело основ- ной клиновидной кости), 6 – каменистая кость, 7 – подъязычная кость (е – к – ее членники), 8 – затылочная кость, 9 – носовая кость, 10 – лобная кость, 11 – межтеменная кость, 12 – теменная кость, 13 – резцовая кость, 14 – верхняя челюсть, 15 – небная кость, 16 – крыловидная кость, 17 – скуловая кость, 18 – слезная кость, 19 – сошник, 20 – чешуя височной кости, 21 – нижняя челюсть

Из задней части примордиальной закладки развивается затылочная кость, а из хряща ис- ходной ушной капсулы – каменистая часть височной кости с ее костным лабиринтом (бара- банная часть и чешуя височной кости имеют десмогенное происхождение, а шиловидный от- росток – рудимент 2-й жаберной дуги).

Из средней части примордиальной закладки развивается клиновидная кость (кроме зад- них крыльев и крыловидных отростков, имеющих десмогенное происхождение). Через отвер- стие, заключенное между правой и левой закладками, стенка глотки вдается в мозговую по- лость (карман Ратке) и затем, при его отшнуровке, в результате образования дна гипофизарной ямки, входит в состав гипофиза (аденогипофиз).

Из передней части примордиальной закладки развивается решетчатая кость и прилегаю- щие к ней отделы, включая и носовую перегородку.

2. Первичные покровные кости десмогенного происхождения закладываются в виде оди- ночных или парных центров в скоплениях мезенхимы боковых, передних и задних верхних частей скелета головы, где из них развиваются дополнительные элементы к костям примор- диального и висцерального происхождения (рис. 27). К костям десмогенного происхождения относятся теменная, межтеменная, лобная, носовая, сошник, слезная, скуловая и чешуя ви- сочной кости.

3. Вторичные десмогенные кости жаберного происхождения развиваются за счет преоб- разования жаберных дуг (рис. 27, 28).

Первая жаберная, или челюстная, дуга делится на две части, из которых затем развивают- ся верхняя и нижняя челюсти. Основа верхнечелюстной кости, служащая ее телом, увеличи- вается за счет носовых и небных отростков, имеющих десмогенное происхождение. Резцовая кость, располагающаяся спереди между верхнечелюстными костями, развивается из нижнено- сового поля. Нижняя челюсть вначале имеет хрящевую основу и своими дорсальными конца- ми соединяется с хрящевой ушной капсулой, где она входит в барабанную полость и участвует в образовании молоточка и наковальни. Вокруг хрящевой основы десмогенным путем образу- ется костная основа нижней челюсти, а заключенный внутри хрящ подвергается постепенной резорбции и затем полностью исчезает.

Вторая жаберная, или подъязычная, дуга имеет хрящевую основу и своим дорсальным концом достигает хрящевой основы ушной капсулы. Из ее дорсального конца затем форми- руется третья слуховая косточка – стремя и шиловидный отросток височной кости, который соединяет подъязычную кость с височной. Из среднего отдела хряща образуется проксималь- ный, средний, дистальный членики и малые рога подъязычной кости.

Третья жаберная дуга (ее вентральный отдел) участвует в образовании больших рогов и непарного тела подъязычной кости.

Четвертая жаберная дуга преобразуется в хрящи гортани (рис. 27).