- •А . Е. Хомутов
- •Ростов-на-дону Фени
- •Введение
- •Глава 1. Антропометрия
- •1.1. Определение антропометрических точек на теле
- •1.1.1. Антропометрические точки на голове
- •1.1.2. Антропометрические точки на туловище
- •1.1.3. Антропометрические точки
- •1.2. Антропометрические точки на черепе
- •1.3. Измерение продольных размеров тела
- •1.4. Измерение диаметров
- •1.5. Измерение обхватных размеров тела
- •1.6. Определение веса тела
- •1.7. Определение поверхности тела
- •1.8. Измерение кожно-жировых складок (калиперометрия)
- •Фактор массы тела по в.В. Бунаку
- •Фактор длины тала по в.В. Бунаку
- •Глава 2. Частная
- •2.1. Голова
- •2.2. Головной мозг
- •2.3. Глазная область
- •2.4. Область носа
- •2.5. Губы
- •2.6. Ушная раковина
- •2.7. Покровы тела
- •2.7.1. Кожа
- •2.7.2. Волосы
- •2.7.3. Пигментация
- •2.8. Зубы
- •Глава 3. Возрастная
- •3.1. Рост и развитие организма
- •3.1.1. Общая периодизация онтогенеза
- •3.2. Биологический возраст
- •3.2.1. Вторичные половые признаки
- •3.2.2. Скелетный возраст
- •3.2.6. Старение организма :
- •3.2.7. Видовая продолжительность жизни
- •Глава 4. Конституциональная антропология
- •4.1. Пропорции тела
- •4.1.1. Возрастная изменчивость пропорций тепа
- •4.1.2. Половые различия в пропорциях тела
- •4.2. Состав тела
- •4.2.2. Физиолого-биохимические корреляции компонентов веса тела ,
- •4.3. Морфологические аспекты конституции
- •4.3.2. Женские конституции
- •4.3.3. Детские конституции
- •4.4. Психофизиологические аспекты конституции
- •4.4.1. Конституции и физиологические особенности .
- •Глава 5. Современные приматы
- •5.1. Подотряд полуобезьяны (Prosimii)
- •5.1.1. Семейство тупайеобразные (Tupaiidae)
- •5.1.5. Семейство лоризиды (Lorisidae)
- •5.1.6. Семейство долгопяты (Tarsiidae)
- •5.2. Подотряд человекоподобные высшие приматы (Anthropoidea)
- •5.2.1. Семейство игрункообразных (Callitrichidae)
- •5.2.2. Семейство цебиды (Cebidae)
- •5.2.4. Семейство гиббоновые (Hylobatidae)
- •5.2.5. Семейство понгиды (Pongidae)
- •5.2.6. Семейство люди (Hominidae)
- •Глава 6. Ископаемые приматы
- •6.1. Низшие приматы
- •6.1.1. Ископаемые тупайи
- •6.1.2. Ископаемые лемуры
- •6.1.3. Ископаемые долгопяты
- •6.2. Высшие приматы
- •6.2.1. Ископаемые широконосые обезьяны
- •6.2.2. Низшие узконосые обезьяны
- •6.2.3. Ископаемые человекообразные обезьяны
- •6.2.4. Ископаемые гоминиды
- •7.1. Черты строения человека, общие с позвоночными
- •7.2. Черты строения человека, общие с млекопитающими
- •7.3. Черты строения человека, общие с приматами
- •7.4. Черты строения человека, отличные от приматов
- •7.4.1. Опорно-двигательный аппарат
- •7А.2. Головной мозг
- •7.4.3. Гортань
- •7.4.4. Кишечный -факт
- •7.4.5. Череп и зубы
- •Глава 8. Происхождение человеческого общества
- •8.1. Первобытное человеческое стадо
- •8.1.1. Роль охоты в первобытном стаде
- •8.1.2. Становление первобытного коллективизма -,
- •8.1.3. Половые отношения
- •8.2. Возникновение общинно-родового строя
- •8.2.1. Брак и семья
- •8.2.2. Общественные отношения
- •8.2.4. Духовная культура
- •Глава 9. Общее понятие о page
- •9.1. Расы животных и человека
- •9.2. Раса и нация
- •9.3. Расообразование
- •9.3.1. Возникновение признаков
- •9.3.2. Закрепление признаков
- •9.3.4. Распространение признаков
- •9.3.5. Смешение рас
- •1 0.1. Антропологическая классификация
- •10.1.1. Экваториальная большая раса
- •10.1.2. Евразийская большая раса
- •10.1.3. Азиатско-американекая раса
- •10.2. Географическая классификация
- •10.2.1. Австралия и Океания
- •10.2.2. Азия
- •10.2.3. Америка
- •10.2.5. Европа
- •Глава 11. Природные адаптации человека
- •11.1. Температурные адаптации
- •11.1.1. Перегревание
- •11.1.2. Охлаждение
- •11.2. Адаптации к коротковолновому излучению
- •11.2.1. Ультрафиолетовое излучение
- •11.2.2. Ионизирующее излучение
- •11.3. Адаптации к высокогорью
- •Глава 12. Стабильность популяций
- •12.1. Плотность населения и его численность
- •12.2. Регуляция численности популяций
- •12.3. Процессы, регулирующие численность популяции
- •12.4. Экологические показатели
- •Литература
- •Глава 3. Возрастная антропология. ; 50
- •Глава 4. Конституциональная антропология 85
- •Глава 5. Современные приматы по
- •Глава 6. Ископаемые приматы 151
- •Глава 1. Место человека в природе 197
- •Глава 8. ПроносождениечеловеЧа:кого общества 225
- •Глава 9. Общее понятие о расе 265
- •Глава 10. Классификация народов мира 281
- •Глава 12. Стабильность популяций 354
11.3. Адаптации к высокогорью
Один из интереснейших районов обитания человека — высокогорье. Такие его особенности, как понижение атмосферного давления, недостаток кислорода, холод, нарушение геохимического баланса, недостаток пригодных для жизни и хозяйства земель, позволяют назвать условия высокогорья поистине экстремальными. Исследования физиологических реакций на больших высотах у местного населения или у пришлых групп констатируют приспособление к основному неблагоприятному фактору высокогорья — гипоксии, т. е. пониженному содержанию кислорода в крови. По мнению многих исследователей, понижается основной обмен и активность окислительно-восстановительных ферментов, функция надпочечников и щитовидной железы, замедляется ритм сердечных сокращений. В то же время усиливается оксигенация крови за счет увеличения уровня гемоглобина и количества эритроцитов. Все эти особенности рассматриваются как приспособление к более экономному расходованию кислорода.
Некоторые из этих функциональных сдвигов вызывают мысль об изменениях и в морфологических признаках высокогорных популяций; основанием этому служит направление морфофункциональных связей. Много внимания уделяется изучению ростовых процессов в высокогорье. Работы в этом направлении ведутся в Перуанских Андах, в горах Эфиопии, на Памире, на Тянь-Шане и других территориях. Можно считать установленным, что для большинства высокогорньк популяций, независимо
348
от их расовой и этнической принадлежности, характерно замедление ростовых процессов и сроков полового созревания.
Пока еще очень мало обращено внимания на изучение морфофункциональных особенностей высокогорных групп взрослого населения. Среди немногих посвященных этому вопросу работ обращает на себя внимание исследование Дж. Харрисона с сотрудниками (1979). Этими авторами показано, что и взрослые, и дети имеют на высокогорье более крупные размеры тела, чем на равнине. Эти данные как будто бы противоречат той закономерности, которая обнаружена в условиях высокогорья, во всяком случае, в детских возрастах (Алексеева, 1977).
Дж. Харрисон и его коллеги не случайно выбрали территорию Эфиопии для своих исследований. Разнообразие ландшафтных и климатических условий, генетическая общность групп, живущих на разных высотах, вполне сопоставимый характер их питания — все это позволило выявить основное значение геоклиматического фактора в формировании адаптивных особенностей у высокогорных популяций по сравнению с популяциями, обитающими на равнине.
Помимо массивного телосложения в условиях высокогорья авторы отмечали более высокое развитие грудной клетки и скелета в целом. Последнее обстоятельство, по мнению авторов, можно связать с гипертрофией костного мозга, которая, в свою очередь, увязывается с повышенным эритропоэзом, т. е. усиленной продукцией красных кровяных телец — эритроцитов.
Крупная грудная клетка горцев, сочетающаяся с более высокой жизненной емкостью легких, также рассматривается как морфофункциональное приспособление к пониженному барометрическому давлению и сопутствующему этому уменьшению парциального давления кислорода.
Морфофункциональные особенности высокогорных популяций Эфиопии равно характерны для мужчин, жен-
v 349
щин и детей, и все они легко поддаются интерпретации с точки зрения приспособления к гипоксии. Несмотря на довольно высокий уровень приспособленности высокогорных популяций к экстремальным условиям Обитания, проявляющийся как в строении тела, так ив физиологических характеристиках, отмечается весьма значительный процент выкидышей, во много раз превышающий таковой у низинных популяций. Авторы связывают этот факт с влиянием гипоксии на развитие плода.
Изучение высокогорных популяций в Перуанских Андах в какой-то мере подтверждает результаты исследований в Эфиопии, а в какой-то им противоречат (Бейкер, 1971).
Если Дж. Харрисон и его коллега обнаружили увеличение массивности размеров тела, то П. Бейкер, напротив, показал не только замедление процессов роста и полового созревания у детей, но также более хрупкое телосложение у взрослых в высокогорных районах по сравнению с равнинными. В то же время развитие грудной клетки, особенно в продольном направлении, у обитателей высокогорий значительно превышает то, какое наблюдается у равнинных жителей. Причем эта закономерность проявляется на всем протяжении периода роста. Из физиологических особенностей, изученных у индейцев Перу, живущих на разных высотах, следует остановиться на данных по метаболизму и температурной регуляции.
Основным фактором, создающим стрессовую ситуацию в высокогорье, является пониженное давление кислорода, и естественно, что это обстоятельство оказывает наибольшее воздействие на энергетические процессы в организме. Сопоставление популяций кечуа1 и аймара, живущих на высотах 3500 и 4500 м над уровнем моря, с их равнинными сородичами, мигрировавшими в высокогорье, показывает, что мигранты в значительно большей степени страдают от кислородной недостаточности, нежели постоянные жители больших высот. У последних не только выше максимальная кислородная емкость, 'но выше
350
и легочная вентиляция, уровень гемоглобина, миоглоби-на, больше число и величина капилляров. А. Хуртадо (1964) на основании этих данных сделал предположение о существовании клеточной разницы в усвоении кислорода как у жителей высокогорья, так и равнины при пониженном его напряжении вЪтмосфере. Способность к более быстрому переходу гемоглобина в оксигемоглобин в условиях кислородной недостаточности у аборигенов по сравнению с европеоидным населением, живущим в высокогорье, была обнаружена и й эксперименте при оценке 1сривых диссоциации кислорода. Этот эффект обусловлен модификацией молекулы гемоглобина и может рассматриваться как феномен эволюционной адаптации в популяциях, обитающих в условиях высокогорья влечение нескольких тысячелетий.
В условиях высокогорья, как правило, не только повышается уровень гемоглобина, но и изменяется морфологический состав крови. Обследование коренных жителей Киргизии, живущих на разных высотах, показало увеличение количества эритроцитов, гематокритного индекса и других показателей красной крови. Физиологическое значение увеличения количества эритроцитов и уровня гемоглобина, по мнению некоторых авторов, заключается в том, что при прохождении крови по капиллярам тканей напряжение кислорода падает медленнее, чем обычно.
Как уже отмечалось выше, морфологические характеристики населения высокогорья отличаются увеличением длины и массы тела. Этот факт хорошо согласуется с увеличением основного обмена. Помимо повышения основного обмена с высотой над уровнем моря наблюдается изменение пропорций в сторону относительной длинноногос-ти и длиннорукости и увеличение продольно-поперечного грудного указателя. Последнее обстоятельство, по-видимому, связано с усилением легочной вентиляции в условиях высокогорья. Увеличение относительной длины конечнос-
351
тей, по мнению Т.И. Алексеевой (1974), носит вторичный характер, возникший в результате неравномерности роста туловища и конечностей. Не отрицая возможного действия этой причины, автор считает, что трактовать специфику пропорций тела высокогорных популяций, имея в виду значительное развитие их скелета, можно и с позиций приспособления к условиям гипоксии. Большее развитие длинных костей скелета предполагает и больший объем костномозгового пространства в связи с усилением кроветворной функции (Алексеева, 1977).
В современной антропологической литературе возникает много вопросов по поводу процессов роста в условиях высокогорья. Для большинства высокогорных популяций характерно замедление ростовых процессов и сроков полового созревания. Эти наблюдения относятся главным образом к индейцам Перу и киргизам Тянь-Шаня. В то же время результаты исследований процессов роста и развития в Эфиопии противоречат этому заключению. Дети эфиопского высокогорья, так же как и взрослые, характеризуются большим ростом и весом, чем обитатели селений, расположенных на уровне моря. Единого мнения по поводу причин различий в процессах роста и развития в условиях высокогорья у авторов, занимающихся этими вопросами, нет. Одни видят их в различиях расовой принадлежности и в разных сроках обитания на больших высотах, другие — в особенностях питания, в снижении функции щитовидной железы и в иных факторах.
В дополнение к морфофункциональным характеристикам высокогорных популяций необходимо остановиться на групповых факторах крови, распределение которых на Памире и в Северной Эфиопии обнаруживает одну закономерность: частота гена g с высотой уменьшается, гена г — увеличивается.Вычисление рангового коэффициента корреляции генных частот над уровнем моря на Памире показало следующие связи: для гена г +0,5; для р -0,034; для g -0,345 (Алексеева, 1977). Ряд авторов
352
объяснял локальное разнообразие памирцев не исходной гетерогенностью, а действием изоляции. Ю.Г. Рычков (1969) предположил, что в результате изоляции на Памире должна возрастать концентрация гена г, широко распространенного, благодаря рецессивности в гетерозиготном состоянии, но уменьшается частота наиболее редкого гена g, что и было подтверждено при сопоставлении генных концентраций на Памире и в окружающих странах.
Вполне вероятно, что условия высокогорья усиливают изоляцию, к тому же и браки там могут заключаться в более ограниченной по численности популяции. Однако и на равнине у таджиков круг брачных связей достаточно тесен. Поэтому помимо действия стохастических процессов допустимо возможное влияние комплекса высокогорных условий, по отношению к которому лица, обладающие нулевой группой крови, оказываются наиболее резистентными, а группой В — наименее резистентными. Это лишь предположение, возникшее по аналогии с концентрацией аномального гемоглобина в районах распространения малярии, трансферрина, принимающего участие в регуляции газообмена, в экваториальном поясе.
Предположение о возможной генетической детерминации приспособительных реакций в условиях высокогорья подкрепляется отмеченной у индейцев Перу способностью к более быстрому переходу гемоглобина в оксиге-моглобин при пониженном кислородном напряжении в атмосфере, по сравнению с лицами европейского происхождения.
. Зак. 486