6.1. Низшие приматы

Как указывалось выше, приматы ведут свое проис­хождение от верхнемеловых насекомоядных млекопита­ющих. В качестве характерного представителя этой груп­пы и в то же время, возможно, предковой формы для приматов, можно указать залямбдалестеса (Zalambdalestes leenei), неполный череп которого бьш найден в верхнеме­ловых отложениях Монголии. Это было маленькое жи­вотное, в весьма большой степени соответствующее тео­ретическому представлению о дотретичных предках насе­комоядных типа тупаий.

По этому представлению предки тупайи вели полу­древесный образ жизни. Хвост бьш длинный, конечности сравнительно короткие, пятипалые с когтями; в запястье — свободные центральная, полулунная и ладьевидная кос­точки в предплюсне—таранная кость с широким блоком; передняя конечностьс развивающейся способностью хва­тания. Голова относительно крупная, мозг низко органи­зованный с крупными обонятельными долями (макросо-

\ 155

матичность), но уже с признаками начинающегося разви­тия зрительной области. Мордочка длинная, ноздри на конце мордочки. Полость глазницы широко соединилась с височной ямкой. Зубная формула: 3143/3143.

Смена зубов происходила поздно. Верхние моляры были узкие, высокие, с тремя бугорками и круговым ва­ликом эмали у основания коронки.

Древнейшие приматы возникли, по-видимому, в Азии, откуда расселились по другим материкам Старого Света и перебрались в Северную Америку. Они еще в ме­ловом периоде распались на две основные группы: прото-лемуроидов (предков тупаий и лемуров) и прототарзиои-дов (предков долгопятов); эоценовые примитивные фор­мы последних, вероятно, дали начало исходным формам обезьян Нового и Старого Света.

В палеоцене уже встречаются остатки различных ис­копаемых тупаий, лемуров и долгопятов. Если считать, что палеоцен длился приблизительно 8 миллионов лет, эоцен —18, олигоцен —16 (вместе они составляют палео-. ген), миоцен —12, плиоцен — 6, то возникновение прима­тов приходится на период, удаленный от современности на срок свыше 60 миллионов лет.

6.1.1. Ископаемые тупайи

Наиболее важной является находка анагале (Anagale gobiensis) в олигоцене пустыни Гоби, Монголия. Череп анагале, длиной 6 см, обладал большим сходством с че­репом тупаий, но зубная формула очень примитивна — 3 14 3/3143, всего 44 зуба, нижние резцы выступают вперед не так сильно, как у тупаий и лемуров, клыки , невелики, верхние резцы не так редуцированы, как у со­временных лемуров, клыки крупные, на молярах развит гипоконус, Р₄ (4-й премоляр) моляризован. Судя по строе­нию фаланг, на кисти у анагале были когти, а на стопе — ногти.

156

6.1.2. Ископаемые лемуры

Известны как из слоев третичного периода (палеоцен, эоцен, миоцен) Северной Америки, Европы и Азии, так и из четвертичного — о-в Мадагаскар. Представители пле-зиадапид (Plesiadapidae), родственного семейству современ­ных мадагаскарских руконожек (Chiromyidae), известны из палеоцена и эоцена Европы и Северной Америки. Как и у руконожек, их передние зубы (резцы) были очень ве­лики и обладали постоянным ростом. Основная формула: плезиадапис (Pleisiadapis Lemoine) из палеоцена Франции и Северной Америки, зубная формула 2 13 3/10 3—2 3, верхние Р и М трехбугорчаты, нижние (туберкуло-секто-риальные) обладают сильно развитым параконидом, три-гонид мал, талонид широк.

Семейство адапид (Adapidae): зубная формула 214 3/ 2 14 3 (молочные 2 1 3/2 1 3), резцы стоят более или менее вертикально, невелики, клыки умеренных разме­ров, зубы стоят без промежутков, Р простой формы, кро­ме Р*, имеют поясок (cingulum), как и М, верхние М трех-бугорчатого типа с небольшим гипоконусом, на нижних — 4—5 бугорков.

Череп адапид низкий и широкий с сагиттальным и затылочным гребнями, суживается позади орбит, лице­вой отдел довольно длинный, глазницы не так велики, как у потомков адапид — мадагаскарских лемуров. Голов­ной мозг, судя по слепку мозговой полости, был невелик и весьма примитивен. Европейские формы относятся к под­семейству адапиновых (Adapinae), основная форма — ада-вде (Adapis Cuwer): сохранилось 24 черепа и кости скеле­та. Скуловые дуги сильно развиты, долотовидные резцы и кинжаловидные нижние клыки были приспособлены к плотоядному питанию и срезанию коры, премоляры режущего типа и сжатые с боков, Р*с двумя бугорками, ■ * Р₄ крупные с большой пяткой, на верхних М есть гипоко­нус, на нижних М энтоконид регрессивен, параконид от-

'* 157 .

сутствует. Задние конечности короче, чем у современных лемуров.

Группа адапид явилась основой для развития некото­рых мадагаскарскихформ лемуров. При развитии типа со­временных мадагаскарских лемуров подсемейства лему-рнновых (Lemurinae) из типа адаписа произошли следую­щие изменения: орбиты увеличились, лицевой отдел уко­ротился, сагиттальный гребень исчез, мозговая коробка сделалась объемистой, слуховая капсула увеличилась, клык уменьшился в размерах.

Представители подсемейства нотарктиновых (No-tharctinae) известны из Северной Америки. У них резцы малы, клыки более конические, Р* с нечетко выраженны­ми двумя бугорками, Р₄ мал, на верхних М есть мезо-стиль (mesostyl) — гребешок между параконусом и мета-конусом, энтоконид прогрессивен, нижняя челюсть длин­нее, чем у адаписов, Глазницы крупнее. Образ питания нотарктин был насекомоядно-растительный; гребни на черепе не так развиты. Основная форма — нотарктус (Notharctus Leidy) из палеоцена и эоцена; известен почти весь скелет: плечо короткое с надмыщелковым отверсти­ем, бедро длинное без третьего вертела, фаланги пальцев расширены, следовательно, были ногти, большие пальцы кистей и стоп были хватательными.

Мадагаскарские ископаемые лемуры относятся к се­мействам лемурообразных и вымерших археолемуров (Archaeolemuridae). Многие из них обладали крупными раз­мерами тела, найдены в торфяных болотах и пещерах в плейстоценовых (ледникового времени) и голоценовых (со­временных) слоях. Для археолемуров (Archaeolemur Filhol) характерны: зубная формула 213 3/1 133, квадратная форма нижних моляров с четырьмя бугорками, соединен­ными попарно поперечными гребнями, клыкообразность Р₂, крупные размеры премоляров; крупные глазницы об­ращены вперед, лицевой отдел короткий, крупный мозго­вой отдел.

158

Для секции лориподобных лемуров (Lorimoipha) срав­нительно недавно стал известен ископаемый представи­тель — индралори (Indraloris Lewis), от которого найден первый М³ в миоценовых слоях Индии. Индралори, веро­ятно, является предком для лориевых лемуров Юго-Вос­точной Азии.'

Строение скелета, черепа, зубов и слепка мозговой полости ископаемых лемуров показывает, что они были уже в весьма значительной степени приспособлены к жиз­ни на деревьях. Так, строение скелета, кистей и стоп пока­зывает, что они были хватательными, большой палец мог противопоставляться остальным, концы пальцев расши­рились и несли ногти, а не когти. Строение костей пред­плечья показывает, что движение лучевой кости вокруг |; локтевой совершалось свободнее, чем у их тупайеобраз-|; ных предков, и ископаемые лемуры могли совершать боль-ч шое количество разнообразных движений передними ко­нечностями; задние конечности приспособлялись к обхва­тыванию ветвей и обусловливали прочное положение тела при манипулировании одной или двумя передними ко­нечностями.

Способность передней конечности к пронации и су­пинации, столь сильно развитая у человека, имеет своим отдаленным источником происхождения именно ту же способность, но в несравненно более слабой степени не­когда развившуюся у древнейших низших приматов, пе­решедших к жизни на деревьях. У этих приматов перед-| ние конечности свободнее осуществляли более разнооб-\ фазные функции, чем у их предков: добывание животной | -и растительной пищи, очищение плодов от кожуры, под­несение пищи ко рту, к глазам, очистка и расчесывание у- шерсти и т.п.

Строение зубов указывает на то, что от чисто насеко­моядного образа питания эти древнейшие древесные ири-& маты перешли к насекомоядно-растительноядному и да-

■i 159

лее к почти чисто растительному образу питания. Об этом свидетельствует как изменение формы жевательной по­верхности коренных зубов, так и намечающаяся у них свое­образная специализация передних зубов и в особенности нижних резцов и клыков: в нижней челюсти эти зубы сбли­жаются между собой и наклоняются вперед, образуя в ре­зультате род «гребенки», свойственной в наиболее разви­той форме современным лемурам.

В строении черепа ископаемых лемуров необходимо отметить поворот глазниц из бокового положения вперед, с тем, однако, что они не располагаются так сильно впе­ред, как это имеет место у обезьян и в особенности у чело­века. Поворот глаз вперед произошел, вероятно, в связи с развитием зрения и хватательных функций передних ко­нечностей. Развитие же органов зрения необходимо по­следовало в результате приспособления к жизни на дере­вьях: наибольшие шансы на выживание имели те древ­ние лемуры, которые наилучшим образом могли оценить расстояние между ветвями и благодаря этому спастись бегством от хищников. С помощью органов зрения они должны были выискивать новые сорта пищи: съедобные плоды, орехи, ягоды, листья, цветы, в то же время орган обоняния, оказывавший их предкам столько пользы при жизни на земле потерял свое биологическое значение и претерпел заметную реакцию, как в этом можно убедить­ся при изучении слепков мозговой полости ископаемых лемуров с ее более развитыми обонятельными долями, чемутупаий.