3. Спінальний шок.

У хребетних тварин, особливо ссавців, вищі відділи ЦНС здійснюють контроль за діяльністю спинного мозку. Цей процес називається церебральним доміну­ванням. Внаслідок цього функції спинного мозку обмежуються, як правило, досить простими рефлекторними реакціями.

Повна перерізка спинного мозку у тварин або травма цього відділу ЦНС у людини викликає негайний параліч всіх довільних м'язових рухів, керованих каудально розташованими сегментами спинного мозку і здійснюваних відповідними частинами тіла (пара­плегія). Чутливість цих частин тіла також втрачається, виникає арефлексія. Артеріальний тиск у людини за умов спінального шоку впродовж перших днів може опускатися до 40 мм.рт.ст., але вже через декілька днів зростає до 70-80 мм рт.ст. У людини відновлення вегетативних рефлексів настає через 1-3 місяці, а рухових — через 6-12 місяців і то при гар­ному догляді за хворим, і при цьому вони менш досконалі і гірше координовані, ніж в нормі.. Але чутливість і довільний контроль за ділянками тіла, що іннервуються відділами спинного мозку, розташованими нижче його розриву, не відновлюються ніколи.

Період пригнічення всіх рефлексів після травми (переріз­ки) спинного мозку називається спінальним шоком. У тварин та­кий шок можна викликати імітацією перерізки — локальним охо­лодженням чи анестезією шийної ділянки спинного мозку. Хоча механізм виникнення спінального шоку з точністю не вста­новлений, проте вважають, що основною причиною цього явища є по­рушення основних низхідних шляхів спинного мозку. Внаслідок цього виключаються збуджуючі входи на - і -мотонейронах та деяких інтернейронах. Крім того, відбувається розгальмовування гальмівних інтернейронів спинного мозку. Усе це разом узяте й призводить до серйозного пригнічення рефлекторної активності і є клінічним симптомом арефлексії. Точно невідомо, як відбува­ється відновлення функцій спінальних нейронів і чому у людини цей процес триває кілька місяців. Існують припущення, що підвищення збудливості нейронів спинного мозку може бути пов`язане з дією гуморальних факторів (СО₂) на них або множинним проростанням (спрутингом) в спинний мозок нових нервових волокон.

4. Провідні шляхи спинного мозку.

Кожна бічна половина спинного мозку поділяється передніми і задніми рогами на три стовпи білої речовини, які називають канатиками. Відповідно є задні, бокові і передні канатики, в яких проходять пучки волокон. Розглянемо хід цих волокон у людини.

Провідні шляхи поділяються на довгі і короткі. У більшос­ті нейронів спинного мозку їхні аксони, що виходять із сірої ре­човини, закінчуються всередині самого спинного мозку. Ці нейрони нази­ваються пропріоспінальними, а утворені їхніми аксонами нервові шляхи — пропріоспінальними трактами. Роль цих трактів полягає у зв`язуванні різніх сегментів спинного мозку, тобто вони бе­руть участь у здійсненні міжсегментарних рефлексів.

Так, сильне подразнення однієї кінцівки спінальної тварини викликає згинання не тільки цієї кінцівки і перехресний розги­нальний рефлекс, але й рухи інших кінцівок. Тому при три­валій стимуляції виникають ритмічні згинальні й розгинальні рефлекси у трьох нестимульованих кінцівках — саме так, як це відбувається при пересуванні тварини.

Довгі пучки волокон у спинному мозку поділяються на цент­рипетальні (висхідні) і центрифугальні (низхідні) шляхи. Розг­лянемо спочатку центрипетальні шляхи.

висхідні шляхи. Найбільшими за кількістю волокон висхідними шляхами спинного мозку є пучки Голля (тонкий) та Бурдаха (клиноподібний), які утворюють дорзальні канатики спинного мозку (рис.11.12 а). Ці пучки волокон, що є відростками чутливих клітин спінальних гангліїв, які проводять збудження від пропріорецепторів м`язів, рецепторів сухожилків, тактильних рецепторів шкіри та частково рецепторів внутрішніх органів.

Пучок Голля починається у крижовій час­тині спинного мозку, а волокна, які приєднуються до нього вище грудних сегментів, утворюють пу­чок Бурдаха.. Кожне аферентне волокно, потрапляючи у дорзальний канатик, поділяється Т-подібно на висхідну та низхід­ну гілочки, причому низхідні гілочки незабаром закінчуються, а висхідні піднімаються до рівня довгастого мозку, де контактують із скупченнями нейронів, які утворюють ядра дорзального канатика, або ядра Голля і Бурдаха. Волокна тонкого пучка (розташовані в канатиках медіально) несуть до ядра Голля аферентні сигнали від нижньої частини тіла (переважно нижніх кінцівок).

Пучок Бурдаха. волокна цього пучка несуть сигнали до ядра Бурдаха від рецепторів верхніх кінцівок і верхньої частини тулуба. Аксони нейронів, розташованих у ядрах Голля і Бурдаха, на яких закінчуються волокна дорзального канатика, перехрещуються в стовбурі головного мозку і направляються до специфічних ядер таламуса протилежної сторони. Цей пучок, утворений волокнами нейронів другого порядку, отримав назву медіальної петлі або медіального лемніску. Нарешті, клітини ядер таламуса (нейрони третього порядку), своїми відростками досягають кори головного мозку.

Волокна тонкого і клиноподібного пучків мієлінізовані, вони проводять збудження із швидкістю 60-100 м/с. По цій системі проводиться інформація, яка дозволяє дуже тонко визначати локалізацію подразників та їхню зміну у просторі і часі. Це найважливіший шлях специфічної соматосенсорної системи.

Крім вищеназваних пучків, існує й цілий ряд інших висхід­них шляхів. слід проте наголосити, що всі наступні висхідні шляхи утворені аксонами нейронів, розташованих у сірій речовині спинного мозку тобто нейронів другого порядку. Першою ланкою цих шляхів як і в попередньому випадку є нейрони спинномозкових вузлів, аксони яких уже на рівні спинного мозку закінчуються на нейронах другого порядку. Перш за все, це латеральний спинноталамічний тракт, який забезпечує температурну чутливість і відчуття болю, а та­кож вентральний спинноталамічний тракт, що забезпечує тактильну чутливість. Швидкість проведення збудження у цих трактах ста­новить 1-30 м/с. Спинноталамічні тракти починаються від нейронів розкиданих в основі дорзальних рогів спинного мозку. Аксони цих нейронів або відразу переходять на протилежний бік, або, пройшовши спочатку декілька сегментів на своєму боці, перехрещуються і входять в білу речовину контралатерального канатика, проходять без перерви весь спинний мозок, стовбур головного мозку і закінчуються в ядрах таламуса. Нейрони третього порядку несуть відповідну інформацію до кори головного мозку.

Наступні два тракти забезпечують передачу переважно пропріоцептив-ної інформації до мозочка. Дорзальний спинномозочковий тракт Флек­сіга починається від нервових клітин, які зібрані у вигляді стовпа в основі проміжної зони сірої речовини (стовп Кларка). Він, не перехрещуючись, досягає мозочка, де у прадавній структурі мозочка - черв`ячку знаходиться наступний нейрон цього тракту, аксон якого закінчується у корі мозочка.. по волок­нах цього тракту передаються сигнали від рецепторів м'язів і сухожилків із швидкістю до 140 м/с.

Вентральний спинномозочковий тракт Говерса утворюється ак­сонами інтернейронів протилежного боку спинного мозку. Волокна цього тракту через довгастий мозок, передні ніжки мозочка та черв`ячок прямують до кори мозочка, перехрещуючись по дорозі вдруге. По цих волокнах пере­дається інформація від сухожилкових, шкірних та вісцерорецеп­торів з швидкістю до 120 м/с. Вони беруть участь у підтриманні тонусу м'язів при виконанні рухів та збереженні пози тіла.

Низхідні шляхи (рис.11.12б) зв'язують відділи головного мозку з ефекторними нейронами спинного мозку. Вони проводять імпуль­си від центрів довільних рухів у корі, підкіркових структур та різних рефлекторних центрів, стовбурової частини мозку.

кортикоспінальний, або пірамідний тракт почина­ється у прецентральній звивині кори мозку. Він утворений ак­сонами пірамідних нейронів, вперше описаних професором Київського університету В.О.Бецом. Аксони цього тракту (у людини довжиною до 1 м) спочатку проходять повз таламус і базальні ядра стовбуру мозку, утворюючи внутрішню капсулу. Після виходу з внутрішньої капсули пірамідний тракт вхо­дить у стовбур мозку. На рівні довгастого мозку більшість волокон (75-90%) перех­рещуються і далі спускаються у бокових стовпах білої речовини, утворюючи латеральний (боковий) пірамід­ний тракт .

Друга, менша частина волокон цього тракту, йде іпсилате­рально у вентромедіальних частинах спинного мозку. Цей пря­мий пірамідний тракт заходить у шийну та грудну час­тини спинного мозку і не досягає поперекових сегментів.

Аксони прямого і бокового пірамідних трактів закінчуються в певних сегментах спинного мозку, причому ті з них, які не перехрещувалися на рівні стовбура мозку, переходять на інший бік (перехрещуються) у тих сегментах спинного мозку, де вони контактують з інтер- або мотонейронами. Слід зауважити, що у люди­ни тільки невелика частина (до 10%) аксонів пірамідного тракту закінчується безпосередньо на мотонейронах, звичайно ж ці волокна спочатку підходять до проміжних нейронів кожного сегмента.

Основною функцією пірамідних шляхів є передача імпульсів для виконання довільних рухів. Надійність здійснення цієї функ­ції підвищується завдяки наявності прямого і латерального кор­тикоспінальних трактів, які багато в чому дублюють один одного. Пірамідний тракт в ході еволюції з`являється лише у ссавців і найбільш розвинутий у людини.

Крім пірамідного, існує ще декілька низхідних шляхів, які утворюють екстрапірамідну систему волокон. До неї належать вестибулоспінальний, руброспінальний, латеральний та медіальний ретикулоспінальні тракти (рис.11.12 б).

Руброспінальний тракт (Монакова) утворюється аксонами ней­ронів червоного ядра середнього мозку. Одразу після виходу з ядра ці волокна повністю переходять на контралатеральний бік. Частина з них прямує у мозочок і ретикулярну формацію, а інша частина — у спинний мозок. У спинному мозку волокна руброспі­нального тракту розташовуються у бокових стовпах поряд з лате­ральним пірамідним трактом і закінчуються на проміжних нейро­нах відповідних сегментів. Локальна електрична стимуляція во­локон руброспінального тракту супроводжується збудженням - і -мотонейронів м'язів-згиначів (через проміжні нейрони).Основ­не призначення цього тракту — управління м'язовим тонусом та здійснення рефлекторної (мимовільної) координації рухів.

Вестибулоспінальний тракт утворюється волокнами нейронів ядра Дейтерса довгастого мозку. Це один з найдавніших нервових шляхів, по якому передаються імпульси від вестибулярного апара­та і мозочка до мотонейронів спинного мозку. Він виявляє збуд­жуючий вплив на - і -мотонейрони м'язів-розгиначів та галь­мівний — на мотонейрони м'язтв-згиначів. Цей тракт забезпечує підтримання тонусу скелетних м'язів, рівноваги тіла, узгодженість рухів. При його пошкодженні виникає порушення координації рухів та орієнтації в просторі.

Медіальний і латеральний ретикулоспінальні тракти почина­ються від нейронів ретикулярної формації варолієвого мосту і довгастого мозку. Обидва тракти закінчуються в сірій речовині спинного мозку досить далеко від мотонейронів. Волокна ретикулоспінального тракту, що йдуть від довгастого мозку, збуджують - і -мотонейрони м'я­зів-згиначів і гальмують мотонейрони м'язів-розгиначів, тоді як волокна від ділянки варолієвого мосту виявляють протилежний вплив. Обидва ретикулоспінальні тракти передають тонізуючі впливи ретикулярної формації на спинний мозок. Після їхньої перерізки у тварини розвивається спінальний шок.