Лекція №7 тема: мозочок

План:

1. Анатомічна будова мозочка.

2. Функції мозочка.

1. Анатомічна будова мозочка.

Мозочок являє собою типову надсегментарну структуру, афе­рентні та еферентні зв'язки якої починаються та закінчуються в інших утворах мозку. Він формується на ранніх етапах філогенезу як елемент заднього мозку, який разом із стовбуровою частиною цього відділу мозку з перших етапів свого існування здійснював регуляцію рухових функцій. протягом еволюційного розвитку тваринного світу розміри мозочка та об`єм функцій істотно змінюють­ся. Оскільки основною функцією мозочка є координація рухів, то він добре розвинутий у риб і птахів, адже динаміка рухів у тримірному водному і повітряному середовищах вимагає чіткої координації роботи м'язів для швидкого маневрування при літанні і плаванні.

У амфібій і рептилій, які пересуваються по замлі і мають, як правило, низько розташований центр тяжіння, відбувається значна редукція мозочка. У людини з її вертикальним положенням тіла розміри і значення мозочка істотно зростають. Досить добре розвинутий мозочок і у інших ссавців.

Будова і зв’язки мозочка. Мозочок вищих тварин поділяють на три відділи: флокуло-нодулярна частка — давній мозочок, передня частка— ста­рий мозочок і задня частка — новий мозочок, останній безпосередньо пов'язаний з руховими зонами ко­ри великих півкуль головного мозку (рис.11.22). Зв`язок мозочка з іншими структурами мозку здійснюється за допомогою трьох пар ніжок. Нижні ніжки зв'язують мозочок з спинним і довгастим мозком, найтовщі середні ніжки охоплюють довгастий мозок і, розширюючись, переходять у варолієв міст, що сполучає мозочок із корою великих півкуль головного мозку, а крізь верхні ніжки проходять еферентні і аферентні шляхи, зок­рема спинномозочковий тракт Говерса..

Аферентна імпульсація, яка потрапляє в мозочок, є специ­фічною для кожного з його відділів. Так, імпульсація до давньо­го мозочка поступає по вестибулоцеребелярних трактах, які про­ходять крізь його нижні ніжки (тому він зветься вестибулярним). Старий мозочок одержує аферент­ну імпульсацію по мохоподібних волокнах переважно від спіно­церебелярних шляхів (спінальний мозочок), основними з яких є дорзальний і вентраль­ний спиномозочкові тракти Говерса і Флексіга. Новий мозочок пов'язаний перш за все з корою великих півкуль головного мозку і частково отримує інформацію також по спинно-мозочкових трактах.

У мозочку основна маса нервових елементів розташована на поверхні у вигляді кори мозочка, яка має три шари: поверхневий молекулярний шар, далі йде шар клітин Пуркін'є і нижній шар — гранулярний. Крім кори, в глибині мозочка, серед білої ре­човини є скупчення нервових клітин, які утворюють його підкір­кові парні ядра. Поверхня мозочка має багато складок і борозн, якими поділя­ється на окремі частки.

У кіркових шарах мозочка розташовані шість різних типів нервових клітин. Дрібні зернясті клітини, кількість яких у лю­дини становить 10¹⁰- 10¹¹, розташовані у гранулярному шарі, а їхні аксони прямують у молекулярний шар. Там вони розгалужу­ються Т-подібно, посилаючи в обох напрямках вздовж поверхні кори гілочки (паралельні волокна) довжиною 1-2 мм. Ці гілочки проходять крізь ділянки розгалуження дендритів інших п'яти ти­пів нейронів і утворюють на них синапси. У гранулярному шарі розташовані також крупніші клітини Гольджі, дендрити яких по­ширюються на відносно невелику відстань, а аксони прямуюють до зернястих клітин (рис.11.23).

Шар клітин Пуркін'є налічує у людини до 15 млн нейронів, дендрити яких розгалужуються у молекулярному шарі. Аксони клі­тин Пуркін'є спускаються до ядер мозочка, а невелика їхня кількість закінчується на вестибулярних ядрах. Аксони останніх клітин становлять єдиний еферентний вихід мозочка.

Останні три типи нейронів — кошикоподібні й зірчасті ней­рони та клітини Лугаро лежать у молекулярному шарі, причому напрямок аксонів клітин Лугаро невідомий. Аксони кошикоподіб­них клітин закінчуються на сомі, а зірчастих клітин — на денд­ритах клітин Пуркін'є.

У кору мозочка входять два типи волокон. Повзучі (ліанопо­дібні) волокна проходять крізь гранулярний шар і закінчуються у молекулярному на дендритах клітин Пуркін'є, а дуже численні (у людини —до 50 млн) мохоподібні волокна закінчуються на зер­нястих клітинах. Кожне мохоподібне волокно віддає багато колатералей, завдяки чому воно іннервує кілька мозочкових клітин. Разом з тим, до кожної клітини кори мозочка підходять численні паралельні волокна від зернястих клітин, і тому через ці ней­рони на будь-якій клітині кори мозочка конвергують сотні мохо­подібних волокон (рис.11.23).

Майже половина соматосенсорних шляхів, включаючи спиномо­зочкові тракти Говерса і Флексіга, входять у мозочок у вигляді мохоподібних волокон. Решта являє собою спінооливарні тракти, котрі перемикаються у нижніх оливах на нейрони, що посилають повзучі волокна у кору мозочка. Деякі дослідники виділяють ще третю систему аферентних волокон — це адренергічні волокна, які поступають у кору мозочка від синьої плями.

Повзучі волокна утворюють численні збуджуючі синапси на дендритах клітин Пуркін'є, і тому досить одного стимула, щоб клітина Пуркін'є відповіла цілим розрядом імпульсів. Мохопо­дібні волокна збуджують зернясті клітини, які через паралельні волокна виявляють збуджуючий вплив на решту нейронів. Проте всі ці нейрони є гальмівними: клітини Гольджі гальмують зернясті клітини, а розряди клітин Пуркін'є гальмують нейрони ядер мо­зочка. Отже, за виключенням зернястих клітин, всі нейрони кори мозочка виконують гальмівні функції.

Для нейронів Пуркін'є властива спонтанна імпульсна актив­ність у стані спокою, чим і обумовлюється тонічне гальмування нейронів ядер мозочка. При зростанні активності цих гальмівних клітин Пуркін'є завдяки збудженню мохоподібних чи повзучих во­локон гальмування нейронів ядер мозочка значно підсилюється. Якщо ж самі нейрони Пуркін'є гальмуються (безпосередньо — зір­частими або кошикоподібними клітинами, посередньо — за допомо­гою клітин Гольджі), то це призводить до розгальмовування ниж­черозташованих структур мозочка.

На думку Дж.Екклса (1969), велика кількість гальмівних нейронів у корі мозочка необхідна для припинення тривалої цир­куляції імпульсів по нервових ланцюгах. Кожні 100 мс "обчислю­вальна машина" мозочка завдяки значним гальмівним зв'язкам, очищується від попередньої інформації і готова до нової робо­ти. Завдяки цій властивості мозочок може брати участь у опера­тивному управлінні рухом.

Аксони клітин Пуркін'є закінчуються переважно на нейронах підкіркових мозочкових ядер (найбільші з них — фастигіальне та інтер­позитне). Нейрони цих ядер утворюють аксони, які прямують до стов­бурових структур. Функціональне значення окремих ядер мозочка нерівнозначне. Так, проміжне ядро відповідає за підтримання пози тіла, а зубчасте — за точність, швидкість і плавність ру­хів. Проте цілісна свідома і несвідома рухова діяльність здійснюється за рахунок постійних взаємодій мозочкових і поза­мозочкових структур.