Лекція №5 тема: задній мозок

План:

1. Анатомічна будова заднього мозку.

2. Рефлекси заднього мозку.

1. Анатомічна будова заднього мозку.

Ми вже знаємо, що задній мозок у хребетних тварин представлений двома філогенетично та функціонально зв`язаними структурами  варолієвим мостом та мозочком. Але оскільки зростаючі в ході еволюції функції мозочка вимагали, особливо у наземних рухливих тварин, все більшої і більшої поверхні мозочка, він відділився від решти мозку і перетворився на анатомічно відносно незалежну структуру, зв`язану із стовбуром мозку лише трьома парами ніжок. В зв`язку з цим будова та функції мозочка розглядаються, як правило, окремо.

Вароліїв міст з`являється лише у ссавців, що пов`язано з розвитком кори півкуль головного мозку. Саме через міст проходять кірковомозочкові шляхи. Вароліїв міст знаходиться між довгастим і середнім мозком, займає у людини передню частину заднього мозку і складається з двох структурно-функціональних утворів: основи і покришки.

В основі варолієвого мосту проходять пірамідні шляхи, між якими розташовуються власні нервові волокна варолі­євого мосту, котрі прямують у мозочок. З основи варолієвого мосту виходять нерви, які зв'язують певні зони цієї структури з відповідними зонами кори великих півкуль.

У покришці варолієвого мосту розташовані численні ядра вестибуло-кохлеарного нерва. Якщо нейрони ядер завитки сприймають сигнали від рецепторних клітин кортієвого органа внутрішнього вуха, а нейрони верхнього вестибулярного ядра від рецепторів присінка і півколових каналів, то медіальне і латеральне вестибулярні ядра мають відношення до контролю рухових функцій. Їхні нейрони дають початок вестибулоспінальному тракту, аксони якого підходить до мотонейронів спинного мозку.

У покришці також знаходяться ру­хові ядра трійчастого, лицевого та язикоглоткового нервів. Вони іннервують жувальну та мімічну мускулатуру, м`язи рота і глотки. У цю ж групу функціонально входять і рухові ядра нервів довгастого мозку, які іннервують мускулатуру шиї. Всі вони беруть участь у здійсненні рухових рефлексів, направлених на відновлення та збереження пози.

2. Рефлекси заднього мозку.

У задньому мозку замикаються ду­ги багатьох вегетативних і соматичних рефлексів (рис.11.18). Його функції найбільш тісно пов`язані з діяльністю вестибулярного апарату (див.розд. 12.3.6)

вегетативні рефлекси заднього мозку. До них належать рефлекси, що регулюють за допомогою парасимпатичних нейронів ядер лицьового і язикоглоткового нервів роботу слинних залоз. Крім того ядра варолієвого мосту беруть участь в регуляції сльозовиділення та потовиділення, координації реакцій жування і ковтання, кліпання очима та ін. Вегетативне ядро блукаючого нерва входить у систему вже розглянутої рефлекторної регуляціі дихання і серцево-судинної системи.

Соматичні рефлекси заднього мозку поділяються на ланцюгові та тонічні. Першу групу рефлексів ми розглянули, вивчаючи функції довгастого мозку. Тому тут обмежимось лише нагадуванням про те, що в їхньому здійсненні беруть участь структури заднього мозку, зокрема нейрони ядер трійчастого і лицьового нервів.

Тонічні рефлекси. Ціла група рефлексів заднього мозку спрямована на підтри­мання позного тонусу. Залежно від джерела аферентних сигналів тонічні рефлекси поділяються на шийні та вестибулярні (лабірин­тові).

Шийні тонічні рефлекси запускаються при збудженні пропрі­орецепторів м'язів шиї. Вперше вони були описані Р. Магнусом у котів з перерізаним стовбуром мозку. У чистому вигляді ці реф­лекси можна спостерігати лише після руйнування вестибулярного апарата, який надає відповідну інформацію про положення голови у просторі (рис.11.19).

Як показали досліди Магнуса, закидання котові голови на­зад супроводжується зростанням тонусу м'язів-розгиначів перед­ніх кінцівок з одночасним послабленням тонусу м'язів-розгина­чів задніх кінцівок. Нахил голови вниз викликає протилежні ре­акції м'язів-розгиначів кінцівок, а повороти голови вправо і вліво стосовно поздовжньої осі викликають компенсаторне підси­лення тонусу м'язів-розгиначів тих кінцівок, у бік яких повер­нута голова. Це так звані рефлекси обертання за Магнусом.

Ефекторною ланкою шийних рефлексів може бути й очна мус­кулатура, оскільки рефлекторні впливи на очні м'язи забезпечу­ють компенсаторну установку очей при змінах положення голови.

Всі шийні рефлекси є полісинаптичними. Імпульси від проп­ріоцепторів шийних м'язів йдуть через ядро Бурдаха у відповідні центри довгастого мозку, а звідти низхідні команди поступають до мотонейронів спинного мозку або до рухових ядер відвідного нерва і виклика­ють зміни позного тонусу та тонусу очних м'язів.

Вестибулярні рефлекси поділяються на статичні і стато-ки­нетичні. Статичні рефлекси пов'язані переважно із збудженням рецепторів присінка перетинчастого лабіринту і забезпечують підтримання пози й рівноваги тіла при змінах його положення у просторі. До цих рефлексів належать рефлекси випрямлення, спрямовані на відновлення нормального положення тіла тварини. Так, наприклад, якщо кіт падає з висоти спиною униз, то спо­чатку у нього за рахунок вестибулярного випрямляючого рефлекса відновлюється нормальне положення голови (мордою униз). Ця зміна положення голови збуджує пропріоцептори шийних м'язів і вони запускають шийний рефлекс випрямлення, внаслідок якого тулуб також стає у нормальне положення.

Стато-кінетичні рефлекси спрямованні на підтримання пози при змінах швидкості руху людини і тварин. Ці рефлекси пов'язані із збудженням рецепторів півколових каналів, яке виникає при русі ендолімфи всередині каналів. Прискорення при обертанні тіла у горизонтальній площині збуджує рецептори горизонтального півколового каналу і викликає рефлекторну реакцію окорухового апрата — горизонталь­ний очний ністагм. Ця реакція полягає в тому, що у момент прискорення обертання очі рухаються в бік, протилежний напрямку обертання. Потім, при досягненні максимально можливого відхи­лення, очі швидко переміщуються у напрямку руху і у поле зору потрапляє інша точка простору.

Ністагм сприяє збереженню нормальної зорової орієнтації. Ця реакція використовується також з діагностичною метою для пере­вірки нормального функціонування вестибулярного апарату. Пло­щина ністагму співпадає з площиною обертання, ось чому роз­різняють крім горизонтального також і вертикальний, діагональний та коловий ністагми.

До стато-кінетичних вестибулярних рефлексів відносяться також рефлекси ліфта. при підйомі у ліфті з прискоренням вони виражаються у розгинанні кінцівок , а при опусканні — їхнім згинанні .

Статичні і стато-кінетичні рефлекси присутні у людини вже під час внутрішньоутробного розвитку. Після народження, в міру дозрівання і вдосконалення центральних механізмів коорди­нації нервово-м'язового апарата, у дитини послідовно виникають рефлекторні реакції, які обумовлюють утримання голови, сидін­ня, стояння і ходіння. При дальшому постнатальному розвитку відбувається вдосконалення процесів управління позами і руха­ми, зокрема розвивається кірковий контроль за діяльністю нер­вових центрів заднього мозку. Хоча в цих умовах позно-тонічні рефлекси можуть маскуватися, але вони не зникають, постійно функціонують і мають важливе значення для успішного виконання трудових, фізичних і спортивних рухів.