2. Рефлекторна діяльність центральної нервової системи

Будь-яка діяльність живих істот супроводжується різноманітною рухо­вою активністю. Проте багато які прості поведінкові реакції є спільними для різних видів тварин. Ці стереотипні прості акти відомі під назвою рефлексів. Рефлекс — це реакція організму на дію подразників зовнішнього чи внутрішнього середовищ, яка здійснюється через нервову систему. Для кожного рефлексу існує своя рефлекторна дуга, яка у найпростішому випадку складається з рецептора, чутливого (аферентного) нейрона, нервового центра, де знаходиться тіло рухового (еферентного) нейрона, його аксона, який в складі рухового нерва підходить до ефектора  м`яза (рис.11.4). Рефлекторні дуги переважної більшості рефлексів проходять через центральну нервову систему: у спинному мозку замикаються відносно прості рухові та вегетатвні рефлекси, головний мозок здійснює замикання набагато складніших безумовних та умовних рефлексів, контролює поведінку, забезпечує реалізацію вищої нервової та психічної діяльності, підтримує свідомість. Невелика частина рефлексів може замикатись поза центральною нервовою системою  у периферичних гангліях. Це так звані периферичні рефлекси, вони регулюють локальні реакції вісцеральних систем.

Рефлекторне скорочення м`язів відрізняється від прямого скорочення, зумовленого подразнням рухового нерва і розглянутого нами у попередній главі, за рядом ознак. По-перше, латентний (прихований) період рефлекторного скорочення набагато довший, ніж при прямому скороченні, по-друге, для рефлекторного скорочення властива рефлекторна післядія  скорочення триває і після припинення подразнення, чого не буває при прямому подразненні м`яза чи його рухового нерва, і по-третє, рефлекторне скорочення може бути загальмоване якимось іншим подразником. Ці та деякі інші особливості рефлекторного скорочення м`язів обумовлені властивостями нервових центрів, через які здійснюється даний рефлекс.

Переважна більшість рефлексів замикається багаторазово на різних рівнях ЦНС. Так, рефлекс сечовиведення замикається у крижових сегментах спинного мозку і на рівні варолієвого мосту, а у деяких ссавців та у людини, крім того, є представництво цього рефлексу у корі півкуль головного мозку. Так само будь-який руховий рефлекс крім основного центру у відповідному сегменті спинного мозку може замикатись і на кількох інших рівнях спинного мозку, а також контролюється вестибулярними ядрами довгастого мозку, заднім мозком, мозочком, червоним ядром середнього мозку, підкірковими ядрами та корою великих півкуль головного мозку. Таким багатоступеневим контролем рефлекторної діяльності забезпечується висока точність, адекватність та економність рефлекторних реакцій.

3. Нервові центри та їхні властивості

Нервовий центр — це сукупність нейронів, необхідних для здійснення певного рефлексу чи регуляції тієї або іншої діяль­ності (функції) організму. Таке уявлення про нервовий центр дещо умовне, бо в регуляції функцій в кожному, особливо склад­ному рефлекторному акті беруть участь не лише необхідні нейрони, що знаходяться в певній ділянці мозку, але й інші нейрони, іноді розташовані на різних рівнях ЦНС.

З фізіологічної точки зору, нервовий центр, який регулює ту чи іншу функцію організму або здійснює конкретний рефлек­торний акт,- це складне об"єднання нейронів (ансамбль нейро­нів), котрі узгоджено, координовано діють у регуляторному про­цесі. При цьому роль різних нейронів у нервовому центрі неод­накова: участь певних груп нейронів (ядро центру) абсолютно необхідна, участь інших необов"язкова, вони можуть замінюватися іншими нейронами (розсіяна частина центру).

Нервові центри мають ряд характерних властивостей, обу­мовлених структурою нейронних ланцюгів, які утворюють ці центри, та особливостями синаптичного проведення нервових ім­пульсів.

1. Однобічне проведення збудження — це здатність проводити збудження в одному (ортодромному) напрямку, що обумовлена властивістю хімічних синапсів проводити збудження від афе­рентного аксона до еферентного нейрона через синапс, а в ньому завжди від пресинаптичної до постсинаптичної мембрани нейронів. Ось чому антидромне (зворот­нє) проведення збудження неможливе (воно обмежується лише со­мою нейрона).

2.Уповільнене проведення збудження в нервовому центрі обумовлене синаптич­ною затримкою, тобто часом, який необхідний для повного роз­витку дії медіатора на субсинаптичну мембрану проміж­них та еферентних нейронів. Для виникнення одного ПД потріб­но 0,5- 1 мс. Наявність численних синаптичних затримок уповільнює проведення збудження по центральній частині рефлекторної дуги. Ось чому загальний час полісинаптичного рефлексу може становити де­сятки й сотні мілісекунд.

3. Сумація збудження. Рефлекторну реакцію викликає лише такий стимул, який має достатню, тобто порогову силу. Але, як це показав ще І.М.Сеченов, і підпорогові подразники при певних умовах викликають рефлекторну реакцію. Рефлекс в цьому випадку може виникнути внаслідок часової чи просторової сумації слабких допорогових подразників.

Часова сумація виникає тоді, коли підпорогові подразники багаторазово повторюються через короткі інтервали часу, так що відбувається поступове збільшення амплітуди ЗПСП у аферентному нейроні, поки вона не досягне порогової для збудження вели­чини, яка викликає появу ПД і відповідну рефлекторну реакцію (рис.11.5 А).

Просторова сумація виникає в тому разі, якщо кілька під­порогових подразників діють на різні ділянки рецептивного поля якогось рефлексу (рис.11.5 Б). У цьому разі на мембрані соми еферентного нейрона також виникають підпорогові ЗПСП, які електротонічно поширюються, доходять до аксонного горбика, підсумовуються і при досягненні порогового рівня деполяризації викликають появу ПД і відповідну рефлекторну реакцію. Багато реф­лексів вищих тварин і людини в природних умовах звичайно здійснюються внаслідок часової чи просторової сумації слабких подразників (рефлекси чхання, кашлю, чухання тощо).

4. Трансформація ритму збудження. Частота імпульсів, які посилають нервові центри до виконавчих органів, у певній мірі визначається силою і частотою подразнення рецепторів. Але зви­чайно збудження, яке приходить у нервовий центр і вихо­дить з нього, має іншу частоту, бо нервові центри здатні змінювати ритм поступаючих імпульсів.

Навіть при поодинокому подразненні аферентного нерва реф­лекторне скорочення м`язів може мати тетанічний характер. У цьому разі нервові клітини відповідають на поодиноке подразнен­ня тривалим розрядом. Це явище називається мультиплікацією, або почастішанням ритму. Крім того, явище трансформації ритму може виражатися у зменшенні частоти імпульсів, порівняно з частотою подразнення, тобто виникає явище порідшання ритму. Так, поодинокі нейрони ссавців відповідають на подразнюючі ім­пульси власним ритмом діяльності не вищим за 60/с.

нервові клітини, що певний час перебували у неактивному стані і тому мали відносно невисоку лабіль­ність, нездатні спочатку відповідати на часті подразнення відповідною ритмікою, вони починають поступово "втягуватися" в роботу. Так виникає явище засвоєння ритму" (О.О.Ухтомський). Воно відбувається у ЦНС як під впливом пери­феричних дій, так і в процесі здійснення міжцентральних відно­син. Внаслідок підвищення лабільності одних нейронів і знижен­ня лабільності інших відбувається перебудова їхньої діяльності і настроювання на спільний ритм.

5. Післядія збудження — це продовження рефлекторної відповіді і після припинення дії подразника. Вона залежить від сили под­разнення і функціонального стану нервового центру. Післядія має складну природу. З одного боку, вона обумовлена тим, що після припинення подразнення, особливо сильного і тривалого, постсинаптична мембрана нейрона ще деякий час лишається депо­ляризованою і здатна, тим самим, генерувати імпульси. З друго­го боку, післядія пов`язана з рухом імпульсів по замкнених ланцюгах нейронів (так звана реверберація імпульсів), внаслі­док чого тривалий час підтримується висока збудливість нерво­вого центру.

Зміни функціональних властивостей нервових центрів і ха­рактеру їхньої роботи можуть зберігатися у вигляді слідів і після закінчення діяльності. Тривалість збереження цих слідів різна — від кількох секунд до багатьох років, що має значення для процесів пам'яті.

6. Тонус нервових центрів — це постійне, невелике збуд­ження нейронів нервового центру, у створенні та підтриманні якого беруть участь аферентні імпульси, що поступають від пе­риферичних рецепторів у ЦНС, а також різні гуморальні подразни­ки (СО₂, гормони тощо). Ось чому з нервових центрів на перифе­рію до відповідних органів і тканин постійно поступають розря­ди нервових імпульсів. Така низькочастотна імпульсація обумовлює тонус тих скелетних м`язів, які підтримують позу тіла, гладких м`язів порожнистих внутрішніх органів тощо.

7. Домінанта. Принцип домінанти був сформульований О.О. Ухтомським як загальний принцип роботи нервових центрів. Він полягає у тому, що в ЦНС постійно виникають і можуть тривалий час існувати па­нуючі вогнища збудження, які підкоряють собі роботу інших нер­вових центрів. До цього висновку О.О.Ухтомський прийшов, ана­лізуючи поведінку тварин і людей в різних життєвих обставинах, а також на підставі дослідів на тваринах. Наведемо приклад од­ного з таких дослідів.

Так, якщо у тварини з наповненим сечовим міхуром подразнювати руховий центр кори головного моз­ку, що викликає згинальний рефлекс, то при цьому виникає рефлекторне сечовипускання , а не згинальний рефлекс. Чому? Тому що збудливість сечовидільного центру була такою високою, що він став домінантним (ведучим), тобто його нервові клітини стали реагувати й на сторонні подразники, збудження від яких поширювалося по корі великих півкуль.

У природних умовах існування організмів домінанта може охоплювати цілі системи рефлексів. Ось чому виникає харчова, захисна, статева та інші види домінант. Домінантне вогнище має підвищену збудливість, стійкість збудження і здатність до його сумації, а також певну інертність збудливого процесу, тобто тривале збереження збудження після припинення дії подразника.