2. Функціональна топографія кори великих півкуль.

Функціональна топографія кори великих півкуль вивчає функції у зв`язку з відповідними частками, ділянками та полями кори великих півкуль головного мозку.

У лобній частці великих півкуль розташовані прецентральна (моторна і премоторна) і власне лобна (префронтальна) ділянки. У процесі постнатального роз­витку префронтальна кора дозріває пізніше, ніж прецентральна, а в межах лобної частки пізніше за інших завершують свій роз­виток поля 44 і 45, пов'язані із специфічно людською мовною функцією.

У задньому відділі нижньої лобної закрутки знаходиться зона Брока — моторний центр мови, який разом із центром Верніке (у 95% людей вони розташова­ні у лівій півкулі) надають людині здатність читати, писати, чути, вимовляти і розуміти мову.

У лобній корі виділяють десять цитоархітектонічних полів (8-12, 32, 44-47), границя між якими змазана. Довгі асоціатив­ні волокна зв'язують лобну ділянку з усіма іншими відділами кори великих півкуль, таламусом, гіпоталамусом, хвостатим яд­ром, структурами лібмічної системи. Ця величезна система зв'яз­ків забезпечує можливість інтеграції інформації із зовнішнього і внутрішнього середовищ організму.

Пошкодження різних полів лобної кори викликає у нижчих мавп різ­ні ефекти. Так, видалення поля 10 призводить до локомоторної гіперактивації, підсилення агресивності та послаблення реакції страху. Руйнування поля 47 супроводжується зростанням пасив­но-захисних реакцій та тривалим порушенням харчових і захисних умовних рефлексів. Руйнування поля 9 призводить до посилення активних агресивних реакцій (О.С.Адрианов и др.,1987).

У людей при лобній патології найчастіше спостерігається втрата ініціативи і апатія, порушення абстрактного мислення, нездатність до творчого мислення, стереотипність у поведінці і висловлюваннях, розгальмовування нижчих емоцій і потягів, нек­ритичне ставлення до своїх вчинків, розлади мовлення і поня­тійного мислення, значні зміни особистості.

Лобна кора відіграє вирішальну роль у набуванні нових на­вичок та управлінні поведінкою у нестандартних ситуаціях. В основі такої функції лежить здатність нейронів лобної кори адекват­но реагувати на упорядковані послідовності подій (В.В.Шуль­говский,1993).

Соматосенсорна кора являє собою вищі (кіркові) рівні ру­хового і шкірного аналізаторів. Вони утворюють цілісну струк­турно-функціональну систему, за допомогою якої контролюється і регулюється ру­хова активність та аналізується вся інформація, що надходіть з будь-якої точки тіла.

Рухова, або моторна зона кори розташована у прецентральній закрутці (поля 4 і 6), яка лежить попереду від роландової бо­розни. Моторна кора відрізняється від решти кори перш за все своєю товщиною, яка досягає 3,0-4,5 мм і в якій розташовані великі пірамідні клітини Беца (до 100 мкм у діаметрі), що міс­тяться у V шарі. Ці великі та дрібніші пірамідні клітини у ІІІ шарі кори дають початок кортикоспінальному тракту, їхні аксони прямують у внутрішню капсулу, а дендрити піднімаються вгору до поверхні кори. Гігантські пірамідні клітини проводять збудження по кортикоспінальному трак­ту із швидкістю 60-90 м/с, але вони становлять лише 3% волокон від загальної кількос­ті у цьому тракті в кожній півкулі. Решта волокон проводить збудження значно повільніше.

Слабке електричне подразнення окремих точок прецент­ральної закрутки викликає скорочення певних груп м'язів на контралатеральному боці тіла. У.Пенфілд, виходячи з даних, одержаних під час нейрохірургічних операцій, виявив правильну просторову проекцію соматичних м'язів різних частин тіла на моторну ділянку кори людини, причому зони, які керують рухами руки, мімічної мускулатури обличчя, губ та язика займають найбільшу поверхню кори.

поруч з цією первинною моторною зоною на меді­альній поверхні півкулі була виявлена вторинна рухова ділянка. Обидві рухові ділянки мають са­мостійні сенсорні входи від шкірних і м'язових рецепторів. Са­ме тому їх часто називають мотосенсорними зонами МсІ і МсІІ.

У постцентральній закрутці тім`яної частки знаходиться перша соматосенсорна зона (поля 1,2,3), куди через специфічні ядра таламуса потрапляють аферентні волокна висхідних шляхів спинного мозку. тут розташовані центри шкірної і пропріоцептивної чутли­вості, які, так само, як і в руховій зоні, мають соматотопічну організацію. Видалення окремих зон постцентральної закрутки призводить до втрати чутливості в тих чи інших ділянках тіла, а електрична стимуляція викликає відчуття оніміння чи поколювання в певних місцях на поверхні тіла.

Крім першої соматосенсорної зони, у хижаків та прима­тів виявлена друга соматосенсорна зона, локалізована в ра­йоні сільвієвої борозни. Тут також є соматотопічна проекція поверхні тіла, але менш чітка, ніж у першій соматосенсорній зоні. Цікаво, що всупереч загальному правилу про проекції контралатеральної половини тіла на кожну півкулю, у другій соматосенсорній зоні у кожній півкулі представлені обидві половини тіла. Обидві зони, крім аферентних входів, мають моторні виходи і тому їх правильніше називати сенсомоторними зонами (СмІ і СмІІ).

Отже, в корі обох півкуль існують чотири чутливі та чотири рухові ді­лянки (МсІ, МсІІ, СмІ, СмІІ), причому провідне значення в обох випадках належить первинним проекційним зонам.

У потиличній частці кори розташовується кірковий кінець зорового аналізатора, центральна частина якого знаходиться у людини в ділянці шпороподібної борозни (поле 17). Вторинна і третинна зорові зони (поля 18 і 19) оточують первинну зону кільцем. Особливістю будови первинної зорової зони є значний розвиток ІV шару кори, який складається з численних зірчастих клітин, і розщеплення цього шару на три "підшари".

У первинній проекційній зоні знаходяться закінчення зоро­вих волокон, що перериваються у латеральному колінчастому ті­лі, а у вторинній зоні закінчуються зорові волокна, які пере­риваються в ядрах подушки. Ці дві системи зорових проекцій у значній мірі незалежні одна від одної. Первинна зорова зона потрібна для чіткого сприйняття зорових об'єктів, а вторинна зорова зона здійснює впізнання зорових образів, там зберіга­ється зорова пам'ять. У третинній зоровій зоні (нижня тім'яна, скронева ділянка, 19 поле) відбувається впізнання символічних зорових образів (літер, цифр, міміки обличчя тощо).

Асоціативні поля. У межах кожної частки кори великих півкуль поруч з проек­ційними зонами розташовані поля, які не зв'язані з виконанням якоїсь специфічної сенсорної чи моторної функції. Це так звані асоціативні поля кори, нейрони яких реагують на подразники різних модальностей, тобто беруть участь в інтеграції сенсор­ної інформації та у забезпеченні зв'язків між чутливими і ру­ховими зонами кори.

Якщо співставити поверхню кори великих півкуль, зайняту проекційними полями із тією, що припадає на асоціативну кору, то співвідношення буде не на користь перших. вже відомі нам проекційні поля, що становлять центральні (кіркові) кінці аналізаторних систем, займають зовсім небагато місця: I i II сенсомоторні зони 1-3,40 поля; мотосенсорні зони  4,6,8 поля; зорова ділянка  17-19; слухова  41,42, 22; смакова  43, 52 та нюхова ділянка кори займає область гіпокампа та прилягаючих ділянок кори  поля 24 і 25. Всю іншу поверхню кори заповнюють асоціативні поля. Якщо врахувати, що і серед перелічених проекційних ділянок кори частина полів (6 ,8,18, 19, 22) виконують асоціативну функцію, то стане очевидним явне переважання у корі головного мозку поверхні асоціативних полів над проекційними. Чому має місце така диспропорція? Адже всі подразники зовнішнього і внутрішнього середовищ аналізують саме проекційні зони кори. Яку ж функцію виконують асоціативні поля?

Виявляється, функція асоціативних полів набагато складніша. Їхні полісенсорні нейрони, отримуючи інформацію від різних аферентних систем, об`єднують її, інтегрують, формують із них і запам`ятовують узагальнюючі, абстрактні поняття та уявлення. Спеціалісти встановили роль різних асоціативних полів, спостерігаючи за хворими з пошкодженнями різних ділянок кори. Так, ураження поля 22 призводить до втрати людиною здатності до аналізу звукових подразників і зокрема мови; після крововиливів з пошкодженням полів 18 і 19 наступає сліпота на цифри і ноти, порушується пам`ять на зорові подразники. При таких пошкодження людина не втрачає здатності бачити та чути, вона лише не розуміє бачене чи почуте. Відомі вже нам центри мови знаходяться у асоціативних полях 44 і 45..

Асоціативні поля у значній мірі визначають поведінку людини, її ставлення до оточуючого середовища, до інших людей, інелектуальний і культурний рівень особистості. В цьому відношенні показовими є описані вище зміни особистості, які наступають у хворих з ураженням лобних часток мозку, котрі, як і тім`яні, містять переважно асоціативні поля.

Тім'яна частка (поля 5 і 7) майже вся відноситься до асоціативних зон кори. При пошкодженні цієї ділянки страждають найскладніші аналітико-синтетичні процеси вищої нерво­вої діяльності. Тім'яна частка — це апарат вищої інтегративної діяльності мозку людини, вона має безпосерднє відношення до процесів біологічної і соціальної адаптації, є фізіологічною основою вищих психічних функцій.