3. Електрична активність мозку.

У людини та інших хребетних тварин за допомогою електродів, розташованих безпосередньо на поверхні кори головного мозку, можна зареєструвати постійні коливання потенціалу, так звану електрокортикограму (ЕКоГ). Частота коливань потенціалів на ЕКоГ варіює в межах 1-50 Гц, а їхня амплітуда становить приблизно 100 мкВ. ЕКоГ відображає переважно постсинаптичні потенціали нейронів кори, а не ПД, що стає очевидним при одночасній реєстрації ЕКоГ та внутрішньоклітинного і позаклітинного відведення активності нейронів кори.

Коливання електричного потенціалу, які виникають у мозку внаслідок стимуляції рецепторів, аферентних нервів чи ядер, на­зиваються викликаними потенціалами. Так, після подразнення пе­риферичних структур, зокрема органів чуття, через короткий час (до 10 мс) у первинних проекційних зонах неокортексу можна зареєструвати повільні двофазні (позитивно-негативні) хвилі — так звані первинні викликані потенціали (рис.11.31).

Ці потенціали також обумовлені переважно синаптичною ак­тивністю нейронів. Про це свідчить той факт, що при за­нуренні реєструючого мікроелектрода від поверхні до глибших шарів кори форма викликаного потенціалу змінюється: первинне позитивне коливання зникає і замість нього з'являється нега­тивна хвиля з коротким латентним періодом (рис.11.31 В). Отже, аферентні імпульси призводять перш за все до деполяризації нейронів зовнішнього зернястого шару кори.

Після первинного потенціалу при достатній силі стимуляції можуть виникнути ще кілька додаткових негативно-позитивних ко­ливань, які називаються вторинним викликаним потенціалом і які реєструються у досить широкій ділянці кори. Ця реакція охоплює не лише проекційну зо­ну, але й сусідні ділянки кори, викликаючи в них певні зміни, необхідні для підтримання стану високої збудливостіі. між іншим, у асоціативних полях реєструються тільки вторинні викликані потен­ціали з великим латентним періодом.

За допомогою зовнішніх електродів, накладених на поверхню шкіри голови, не можна зареєструвати поодинокі викликані потен­ціали, оскільки вони зливаються з фоновою електричною актив­ністю мозку (електроенцефалогра-мою). Проте при ритмічних под­разненнях з наступною комп'ютерною обробкою багатьох коливань електричної активності кори досить чітко виділяються усередне­ні викликані потенціали, які у людини складаються з декількох компонентів, що обумовлені активністю специфічних і неспеци­фічних мозкових структур.

Вимірювання викликаних потенціалів та їхній аналіз засто­совуються для вивчення зв'язків між периферичними і централь­ними структурами та між різними центральними структурами, для діагностики сенсорної чутливості, при вивченні психічної ді­яльності людини та утворенні умовних рефлексів у тварин.

Сумарна електрична активність головного мозку, яка відво­диться за допомогою зовнішніх електродів, називається електро­енцефалограмою (ЕЕГ). В ній розрізняють кілька основних рит­мів: альфа-ритм (8-12 Гц), який реєструється у стані спокійної притомності при закритих очах; у стані притомності з відкрити­си очима з'являється бета-ритм (13-30 Гц), при напруженій ро­зумовій роботі — гама-ритм (30-70 Гц), при переживанні емоцій­них станів — тета-ритм (4-7 Гц), у стані глибокого сну — дель­та-ритм (0,5- 3,0 Гц).

Коли на ЕЕГ помітні переважно альфа- або дельта-ритми, це явище називається синхронізацією, а коли спостерігаються бета­ і гама-ритми — десинхронізацією електричної активності мозку.

ЕЕГ відображає переважно повільні зміни МП кіркових ней­ронів, особливо ЗПСП та ГПСП. Оскільки реєструючі електроди знаходяться на значній відстані від джерела електричних потен­ціалів, тобто клітинних мембран, тому амплітуда коливань ЕЕГ у 100-1000 разів менша, ніж величина МП, яка реєструється внут­рішньоклітинно. ЕЕГ відображає сумарні потенціали, які відво­дяться одночасно від значної кількості нейронів. Так, встанов­лено, що електрод діаметром близько 1 мм реєструє активність до ста тисяч нейронів, розташованих на глибині 0,5 мм.

Багато дослідників вважає, що альфа-ритм виникає спочатку у таламусі, а вже звідти поширюється на кору, оскільки руйну­вання таламокортикальних шляхів чи видалення таламуса викли­кає зникнення альфа-хвиль. В той же час ритмічна активність нейронів таламуса зберігається після декортикації. Проте деякі дослідники наполягають на тому, що ритмічна електрична активність обу­мовлена діяльністю самих нейронів кори.

Основні параметри ЕЕГ, зокрема альфа-ритм, мають чіткі ін­дивідуальні риси, що дозволяє віднести дану людину до певного типу за характерними особливостями її ЕЕГ. Окремі ритми ЕЕГ пов'язані з проявом різних видів розумової діяльності людини. Так, посилення тета-ритму корелює з емоційною напруженістю суб'єкта, зокрема з відчуттям задоволення чи болю. В звичайних умовах у дорослих людей з врівноваженим характером тета-ритм малопомітний, але при дії неприємних подразників цей ритм чіт­ко виявляється навіть у витриманих людей.

У мозку людини виділяють також повільні ритмічні коливан­ня хвилинного діапазону, так звані понадповільні електричні потенціали : дзета-хвилі (5-12 кол/хв), тау-хвилі (14 кол/хв) та іпсилон-хвилі (0,5-4,0 кол/хв). Деякі з цих потенціалів зростають при напруженій розумовій діяльності, деякі реєстру­ються під час сну, а також у гіпнотичному стані (стадія сом­намбулізму).

Пласка, або нульова ЕЕГ є критерієм смерті мозку. Щоправ­да, така ЕЕГ реєструється також після застосування електрокон­вульсивного шоку (до 30 хв).