Лекція №9 тема: лімбічна система мозку

План:

1. Анатомічна будова та функції лімбічної системи.

1. Анатомічна будова та функції лімбічної системи.

Лімбічна система складається з філогенетично старих від­ділів переднього мозку. Називається вона так тому, що спочатку до цієї системи відносили ті зони кори, які розташовані у виг­ляді двостороннього кільця на межі з неокортексом (лімбус — край) і відокремлюють його від стовбура мозку і гіпоталамуса. П.Мак-Лін назвав ці утвори "лімбічною системою", оскільки вва­жав, що всі вони являють собою цілісний комплекс, який відпо­відає за емоційну поведінку.

На думку Мак-Ліна, увесь мозок ссавців можна поділити на три частини: стародавній мозок (стовбур мозку, проміжний мозок і базальні ганглії), який контролює стереотипні природжені по­ведінкові реакції, необхідні для виживання особини; давній мо­зок (структури лімбічної системи), що забезпечує внутрішній гомеостаз та видоспецифічні реакції, і новий мозок, який скла­дається з неокортексу, де відбувається складна переробка сиг­налів від зовнішнього середовища та внутрішніх органів.

Ця ідея "триєдиного мозку" є до певної міри спекулятив­ною, проте вона являє собою непогану схему ієрархічної органі­зації головного мозку і поведінки, а також надає підтримку ідеї З.Фрейда про наявність "відділів" несвідомого, підсвідомого та свідомого у психіці, пов'язаних з діяльністю відповідних моз­кових структур.

Найважливішими структурами лімбічної системи є мигдале­подібний комплекс (МК), гіпокамп і прозора перетинка (септум). Для лімбічної системи дуже характерні численні нервові ланцюги, наприклад, коло Папеца, які об'єднують у замкнену мережу різ­ні її утвори (рис.11.27), що полегшує виконання ними складних інтегратив­них функцій.

Інтегративні функції лімбічної системи. Лімбічна система бере активну участь у підтриманні внутрішнього гомеостазу ор­ганізму. Проте основною її функцією вважається модуляція сен­сорної, моторної і гомеостатичної систем (Л.Хамільтон, 1984). Ця модулююча активність виявляється у полегшенні чи гальмуван­ні діяльності нижчерозташованих структур. Вона забезпечується численними зв'язками різних утворів лімбічної системи з іншими відділами мозку.

мигдалевидний комплек.с Однією з основних особливостей лімбічної системи є функі­ональна гетерогенність її структур. Так, мигдалевидний комплекс за функціональними властивостями поділяють на базолатеральну та кортикомедіальну частини. Кортикомедіаль­на частина МК обумовлює полегшення харчової і пригнічення за­хисної поведінки, а базолатеральна частина — навпаки: пригні­чення харчової та полегшення захисної поведінки.

За характером реагування на зовнішні подразники всі ней­рони МК поділяють на "неспецифічні", які відповідають реакцією збудження незалежно від модальності та значущості стимула; "специфічні", що реагують тільки на нейтральні стиму­ли певної модальності, та "поведінкові", які змінюють свою ак­тивність в умовах вільної поведінки тварин і які відповідають на біологічно значущі сигнали (Е.Б.Корольов, 1977).

Отже, одна частина нейронів МК виконує специфічні функ­ції, а друга — забезпечує певний рівень неспецифічної актива­ції, створює необхідний баланс між збудженням і гальмуванням при реалізації поведінкових реакцій.

гіпо­камп є однією із найважливіших структур лімбічної системи, в якій знаходяться пірамідні нейрони, здатні продукувати регулярний тета-ритм ЕЕГ, пов'язаний з певним рівнем емоційного напруження типу страху, агресії, сексуальної потреби.

Гіпокамп поділяють на дорзальну та вентральну частини. Вибіркове руйнування цих структур мало впливає на швидкість утворення харчоздобувних умовних рефлексів, проте значно утруднює їх зміцнення завдяки підвищенню рівня загаль­ної збудливості і послабленню гальмівних процесів. руйнування дор­зального гіпокампу полегшує, а вентрального — погіршує форму­вання активних захисних реакцій. В обох випадках значно послаблюються проце­си внутрішнього гальмування (Г.М.Чайченко, 1985).

Гіпокамп справедливо називають "серцем" лімбічної систе­ми, оскільки його функції дуже різноманітні: від формування складних мотивацій і реалізації соціально-поведінкових актів до простих емоційно-вегетативних реакцій. Гіпокамп здійснює також організацію реакцій організму на сигнали з малою ймовір­ністю підкріплення, він пов'язаний з "інформаційним компонен­том" емоцій (П.В.Симонов, 1982).

Основні специфічні функції гіпокампу полягають у регуля­ції навчання та пам'яті, особливо у консолідації та відтворен­ні пам'ятного сліду. Вважається що формування пам'ятного сліду відбувається внаслідок тривалої pеверберації (циркуляції) нер­вових імпульсів по замкнених колах нейронів.

З гіпокампом пов'язане явище "несправжнього пізнавання" (дежаву), згортка і розгортка пам'ятного сліду. Специфічні нейрони гіпокампу також реагують на складні біологічно значущі подразники, що відіграє важливу роль при визначенні біологіч­ної (а для людини — і соціальної) цінності інформації при фор­муванні доцільної поведінки.

Прозора перетинка (септум) складається з двох функціо­нально різних частин — медіальної та латеральної. Медіальна частина передає інформацію від МК до гіпокампа, а латеральна — одержує інформацію від гіпокампа. Цим самим перетинка разом з гіпо­кампом забезпечують гнучкість пристосовної поведінки.

У тварин з пошкодженням латеральних ядер спостерігається так званий "септальний синдром", тобто посилення агресивно-за­хисних реакцій, виникає "септальна лють", зростає загальна емоційність. Вибіркове руйнування медіальних ядер припиняє ге­нерацію тета-ритму у дорзальному гіпокампі. Важливу роль відіг­рають різні частини перетинки у реалізації захисної та сексу­альної поведінки.

Таким чином, на підставі багатьох експериментальних даних припускається, що функціональне значення різних частин лімбіч­них структур визначається їхнім загальним неспецифічним (збуд­жуючим чи гальмівним) впливом на здійснення поведінкових реак­цій. Загальне неспецифічне збудження виявляється у посиленні соматомоторних компонентів діяльності і сприяє формуванню ак­тивних та пасивних адаптивних реакцій, а неспецифічний галь­мівний вплив функціонально різних структур лімбічної системи знижує рівень загальної збудливості і погіршує виявлення при­роджених і набутих форм пристосовної поведінки.

Кожна структура лімбічної системи вносить також свій спе­цифічний внесок у реалізацію численних поведінкових реакцій та мнестичних процесів. Як результат, цілеспрямований поведінковий акт здійсню­ється при складній взаємодії специфічних та неспецифічних ней­ронних популяцій лімбічної системи з їхньою функціональною гетеро­генністю.

Поведінкові реакції, спричинені подразненням різних структур лімбічної системи, як правило, супроводжуються ємоційними та вегетативними проявами. Серед останніх найчастіше виявлялись зміни серцевого ритму, дихання, слиновиділення та інші. Вегетативні реакції здебільшого були досить слабкими, і найбільшу вираженість вони мали при стимуляції МК. У цьому випадку спостерігалась функціональна гетерогенність структур МК: медіальна частина базолатерального ядра чинить переважно симпатичні впливи, а кортикомедиальне ядро активує реакції парасимпатичної природи.