1.8.2. Экологические пирамиды

Трофическую структуру экосистемы можно изобразить в виде экологических пирамид энергии, биомассы, численности (рис. 1.21). Пирамида энергии наглядно иллюстрирует “правило десяти процентов”. Она строится из прямоугольников, поставленных друг на друга. Длина основания каждого прямоугольника в определенном масштабе соответствует величине потока энергии на разных уровнях трофической системы, точнее той части энергетического потока, которая идет на формирование биомассы данного уровня, то есть на продукцию. Поэтому пирамида энергии, построенная в единицах измерения продуктивности, называется пирамидой продуктивности. Основанием пирамиды служит прямоугольник, соответствующий уровню продуцентов.

а)

б)

Рис. 1.21. Пирамиды биомассы и энергии:

а) пирамида биомассы и энергии суши; б) пирамида биомассы океана

Важность пирамиды энергии определяется тем фактом, что число и масса организмов на данном трофическом уровне зависит не от количества биомассы (накопленной энергии) на предыдущем уровне, а от скорости создания этой биомассы, являющейся пищей для данного уровня. Пирамида энергии (продуктивности) как раз и отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь.

Из всей энергии, потребляемой организмами данного трофического уровня, в среднем только 10 % накапливается в биомассе, то есть идет на создание продукции данного уровня и становится доступной для консументов следующего трофического уровня. Из этой энергии только около 10 % расходуется на вторичную продукцию, и продуктивность каждого следующего уровня приблизительно в 10 раз меньше продуктивности предыдущего уровня.

Поэтому пирамида энергии (продуктивности) любой экосистемы всегда имеет правильную форму, то есть подчиняется правилу 10 %: на каждом последующем уровне пищевой цепи продуктивность меньше, чем на предыдущем. Более того, суммарное количество вторичной продукции, образующейся на разных трофических уровнях, меньше первичной продукции данной экосистемы.

Пирамида биомассы строится аналогичным образом. Она характеризует общую массу живого вещества в сухом весе на каждом трофическом уровне экосистемы. Для разных экосистем эта пирамида может выглядеть по-разному. Пирамиды биомассы экосистем суши обычно характеризуются такой же формой, как и пирамида энергии. То есть количество биомассы на каждом последующем уровне такой экосистемы как правило меньше, чем на предыдущем уровне. Но из этого правила есть исключения.

Для экосистем океана как правило характерна перевернутая пирамида биомассы, основание которой меньше, чем последующие ступени. Так общая биомасса всех потребителей фитопланктона может быть существенно выше, чем масса самого фитопланктона (одноклеточных растительных организмов), совокупная масса крупных рыб может оказаться меньше массы мелких рыб.

Такая ситуация вообще характерна для экосистем с очень мелкими продуцентами и крупными консументами. Причина этого - резкие различия в продолжительности жизни и продуктивности организмов на разных уровнях. Например, время жизни фитопланктона оценивается несколькими днями или даже часами, в то время как крупные животные могут десятилетиями накапливать массу.

В то же время фитопланктон имеет большую продуктивность, но вся продукция достаточно быстро выедается, так что продукция фитопланктона в каждый момент времени оказывается сравнительно малой. При всем этом через трофический уровень продуцентов проходит гораздо больший поток энергии, чем через уровни консументов. То есть пирамида энергии имеет обычную форму.

Численность организмов на каждом трофическом уровне экосистемы также можно изобразить в виде пирамиды численностей. Однако такая пирамида не очень показательна. Ввиду существенного разброса численности организмов на разных уровнях ее трудно изобразить в одном масштабе. Форма ее может быть самая различная.

Например, травы представлены в экосистеме луга многочисленными видами, а видовое количество деревьев и кустарников в леса небольшое. Основной недостаток пирамиды численностей в том, что на одном трофическом уровне могут находиться особи, существенно различающиеся по размерам. Однако для пастбищных трофических цепей эта пирамида свидетельствует о том, что количество организмов уменьшается от основания к вершине.