Всасывание продуктов расщепления липидов

В желчном пузыре из желчных кислот, фосфолипидов и холестерола образуются простые мицеллы (соотношение компонентов 12,5:2,5:1). Простые мицеллы выделяются в просвет 12-перстной кишки, где и взаимодействуют с 2-МАГ, α- и β-ДАГ, ХС и ЖК, образуя смешанные (сложные) мицеллы. В гидрофобное ядро смешанной мицеллы входят ЖК, ХС, β-МАГ и α- и β-ДАГ, снаружи располагаются фосфолипиды, лизофосфолипиды и желчные кислоты (рис.21.5). Смешанная мицелла в 100 раз меньше эмульгированной капли жира, поэтому проходит через стенку кишечного эпителия либо путем мицеллярной диффузии, либо – пиноцитоза. Вместе с продуктами гидролиза липидов всасываются жирорастворимые витамины А, D, Е, К и соли желчных кислот.

В эпителиальных клетках ворсинок кишечника сложные мицеллы распадаются на желчные кислоты и продукты гидролиза липидов. Желчные кислоты всасываются в кровь и через портальную вену попадают в печень, затем в желчный пузырь, откуда они снрва секретируются в кишечник в виде простых мицелл. Этот процесс, называемый энтерогепатической циркуляцией, обеспечивает многократное использование желчных кислот. В организме 3-5 г желчных кислот за сутки совершает 5-10 оборотов, обеспечивая всасывание 80-100 г жиров (через 10 дней пул желчных кислот обновляется).

Рис. 21.5. Строение смешанной мицеллы

Смешанные мицеллы построены таким образом, что гидрофобные части молекулы обращены внутрь мицеллы, а гидрофильные – наружу. Гидрофильная оболочка состоит из желчных кислот и фосфолипидов, поэтому мицеллы хорошо растворимы в водной фазе содержимого тонкой кишки. Мицеллы стабильны, они сближаются со щеточной каемкой клеток слизистой оболочки тонкого кишечника и липидные компоненты мицеллы диффундируют через мембраны внутрь клеток.

В эпителиальных клетках слизистой тонкого кишечника происходит ресинтез триацилглицеролов, характерных для того или иного организма и существенно отличающихся по своему строению от пищевого жира. Это обусловлено вовлечением в синтез триацилглицеролов жирных кисло не только экзогенного, но и эндогенного происхождения. Жирные кислоты с короткой углеродной цепью (менее 10 атомов углерода) и глицерол хорошо растворимы в воде и поэтому свободно всасываются в кровь воротной вены, оттуда – в печень, минуя какие-либо превращения в кишечной стенке. В энтероцитах, наряду с ресинтезом триацилглицеролов, происходит также ресинтез и фосфолипидов.

Процесс катаболизма тканевых липидов осуществляется в основном в жировой ткани при участии ацилглицероллипаз. В жировой ткани имеются три фермента, три-, ди- и моноацилглицероллипазаы, участвующие в поэтапном расщеплении жиров. Высвободившиеся жирные кислоты поступают в кровь, где связываются сывороточным альбумином и транспортируются к различным органам.

Активность липаз регулируется ковалентной модификацией по типу фосфорилирование-дефосфорилирование. На рис.21.6 приведен пример гормональной регуляции активности триацилглицероллипазы и диацилглицероллипазы сАМР-зависимой протеинкиназой А в адипоцитах.

Рис.21.6. Гормон-индуцируемый гидролиз триацилглицеролов в адипоцитах