Гликоамилазный комплекс

Этот ферментативный комплекс катализирует гидролиз -1,4-связи между глюкозными остатками в олигосахаридах, действуя с восстанавливающего конца. По механизму действия этот фермент относят к экзогликозидазам. Комплекс расщепляет также связи в мальтозе, действуя как мальтаза. В гликоамилазный комплекс входят две разные каталитические субъединицы, имеющие небольшие различия в субстратной специфичности. Наибольшая гликоамилазная активность комплекса – в нижних отделах тонкого кишечника.

β-Гликозидазный комплекс (лактаза)

Лактаза расщепляет β-1,4-гликозидные связи между галактозой и глюкозой в лактозе (рис. 16.10).

Рис. 16.10. Действие лактазы

По химической природе этот ферментативный комплекс является гликопротеином. Лактаза, как и другие гликозидазные комплексы, связана со щёточной каемкой и неравномерно распределена по всему тонкому кишечнику. Активность лактазы колеблется в зависимости от возраста. Так, у плода активность лактазы особенно повышена в поздние сроки беременности и сохраняется на высоком уровне до 5-7-летнего возраста. Затем активность фермента снижается, составляя у взрослых 10% от уровня активности, характерного для детей.

Трегалаза

Трегалаза – также гликозидазный комплекс, гидролизующий связи между мономерами в трегалозе (дисахариде, содержащемся в грибах). Трегалоза состоит из двух глюкозных остатков, связанных гликозидной связью между первыми аномерными атомами углерода (рис. 16.11).

Рис. 16.11. Строение трегалозы

Совместное действие всех перечисленных ферментов завершает переваривание пищевых олиго- и полисахаридов с образованием моносахаридов, основной из которых – глюкоза. Кроме глюкозы, из углеводов пищи также образуются фруктоза и галактоза, в меньшем количестве ‒ манноза, ксилоза, арабиноза.

Всасывание моносахаридов в тонком кишечнике и их дальнейший транспорт. Глюкозные транспортеры

Моносахариды, образовавшиеся в результате переваривания, всасываются эпителиальными клетками тощей и подвздошной кишок с помощью специальных механизмов транспорта через мембраны этих клеток.

Всасывание моносахаридов в кишечнике

Транспорт моносахаридов в клетки слизистой оболочки кишечника может осуществляться разными способами: путём облегчённой диффузии и активного транспорта. В случае активного транспорта глюкоза и Na⁺ проходят через мембраны с люминальной стороны, связываясь с разными участками белка-переносчика. При этом Na⁺ поступает в клетку по градиенту концентрации и одновременно глюкоза транспортируется против градиента концентрации (вторично-активный транспорт). Следовательно, чем больше градиент Na⁺, тем больше поступление глюкозы в энтероциты. Если концентрация Na⁺ во внеклеточной жидкости уменьшается, транспортирование глюкозы снижается. Градиент концентрации Na⁺, являющийся движущей силой активного симпорта, создаётся работой Na⁺,K⁺-АТPазы. Перенос в клетки слизистой оболочки кишечника по механизму вторично-активного транспорта характерен также для галактозы.

При разной концентрации глюкозы в просвете кишечника «работают» различные механизмы транспорта. Благодаря активному транспорту эпителиальныe клетки кишечника могут поглощать глюкозу при её очень низкой концентрации в просвете кишечника. Если же концентрация глюкозы в просвете кишечника велика, то она может транспортироваться в клетку путём облегченной диффузии. Таким же способом может всасываться и фруктоза. Следует отметить, что скорость всасывания глюкозы и галактозы гораздо выше, чем других моносахаридов. Способы транспорта моносахаридов через мембрану эпителиальных клеток кишечника представлены на рис 16.12

На рис. 16.12 показано всасывание моносахаридов из кишечника путём облегчённой диффузии с помощью специaльных белков-переносчиков (транспортёров). Кроме того, мы видим, что глюкоза и галактоза транспортируются в энтероцит пyтём вторично-активного транспорта, зависящего от градиента концентрации ионов натрия. Белки-транспортёры, зависимые от гpaдиента Na⁺, обеспечивают всасывание глюкозы из просвета кишечника в энтероцит против градиента концентрации. Концентрация Na⁺, необходимая для этого, обеспечивается Na⁺,K⁺-АТPазой, которая работает как насос, откачивая из клетки Na⁺ в обмен на К⁺. В отличие от глюкозы, фруктоза транспортируется системой, не зависящей от градиента натрия.

После всасывания моносахариды (главным образом, глюкоза) покидают клетки слизистой оболочки кишечника через мембрану, обращённую к кровеносному капилляру, с помощью облегченной диффузии. Часть глюкозы (более половины) через капилляры кишечных ворсинок попадает в кровеносную систему и по воротной вене доставляется в печень. Остальное количество глюкозы поступает в клетки других тканей.