•метаболическую - под действием ультрафиолетового излучения в коже образуется витамин D, регулирующий кальций-фосфорный обмен и метаболизм многих биологически активных макромолекул;

•сенсорную - кожа содержит нервные окончания, обеспечивающие боле­ вую, тактильную и термическую чувствительности;

•резорбционную - через кожу осуществляется транспорт многих химиче­ ских и лекарственных веществ;

•дыхательную - через кожу в организм поступает кислород и выделяется диоксид углевода;

•паракринную - кожа продуцирует витамин D, интерлейкины и гемопоэти­ ческие факторы, интерферон и другие биологически активные соединения, кера­ тиноциты, эпидермальные и дермальные Т-лимфоциты;

•иммунную - клетки Лангерганса и Гринстейна модулируют образование антител, формируют реакции отторжения чужеродной ткани и активации су­

прессорной функции организма;

• общесвенно-коммуникативную - внешний вид определяет социальный статус, успех и положение в обществе пациента.

1.2.МЫШЦЫ: СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

В теле человека выделяют поперечно-полосатые и гладкие мышцы. Попереч­ но-полосатые мышцы формируют двигательный аппарат тела человека и у прав­ ляются с помощью центральной нервной системы (произвольная мускулатура). Напротив, гладкие мышцы иннервируют внутренние органы и сосуды, слабо кон­ тролируются центральной нервной системой, обладают автоматизмом и само­ управлением.

1.2.1. Поперечно-полосатые мышцы

Поперечно-полосатые мышцы состоят из множества отдельных мышечных воло­ кон, которые параллельны длинной оси мышцы (параллельно-волокнистый тип) или расположены косо, прикрепляясь с одной стороны к центральному сухожильному тяжу, а с другой стороны - к наружному сухожильному футляру, который в свою оче­ редь прикрепляется к сухожилию, связанному с костями скелета (перистые мышцы).

Под кожей в области свода черепа располагается эпикраниальная мышца, состоя­ щая из мышечной и сухожильной частей (апоневроз). Сухожильный шлем связан рыхло с костями черепа и тесно сращен с кожей головы. Спереди апоневроз начина­ ется с надбровных дуг, а сзади прикрепляется к затылочной области. Мышечные во­ локна надчерепной мышцы располагаются в области лба и затылка. Парное затылоч­ ное брюшко мышцы вплетается в сухожильный шлем сзади, а лобное - спереди.

Мышцы лица расположены послойно. Непосредственно под кожей располо­ жен слой мимической мускулатуры. Каждая мимическая мышца покрыта собст­ венной тонкой соединительно-тканной фасцией и хорошо выраженной подкожной жировой клетчаткой. В отличие от других скелетных мышц мимические начина­ ются от костей или от подлежащих фасции и оканчиваются в коже. Второй, глуб­ жележащий слой, формируют жевательные мышцы, которые, в отличие от мими­ ческих, прикрепляются к костям. При этом жевательная и височная мышцы лежат

более поверхностно, а медиальная и латеральная крыловидные мышцы распола­ гаются еще глубже - в подвисочной ямке.

Основу мышечного волокна составляют тонкие (диаметром 1 мкм) нити­ миофибриллы, расположенные вдоль длинной оси волокна. Миофибриллы состоят из чередующихся светлых и темных участков, дисков, расположенных при попе­ речном сечении на одном уровне, что и определяет их как поперечно-полосатые. Комплекс одного темного и двух прилежащим к нему светлых дисков ограничен тонкими Z-линиями и называется саркомером. В мембранах мышечного волокна регулярно через определенные расстояния расположены Т-образные трубчатые вы­ пячивания (толщиной 50 нм) на границе саркомеров. Между пучками миофибрилл располагается система трубочек саркоплазматического ретикулума, которая тесно прилегает к миофибриллам своими слепыми концами и участвует в передаче элек­ трических импульсов с миолеммы на сократительный аппарат миофибрилл.

Основной функцией скелетных и гладких мышц является сокращение. Оно реализуется посредством электромеханического сопряжения между возникающи­ ми на миолемме потенциалами действия и изменением пространственного взаи­ морасположения актиново-миозиновых мостиков миофибрилл. Ведущую роль в этом процессе играют ионы кальция. В покое концентрация Са 2+ в миоплазме низ­ ка и составляет 10 -8 моль л -1. При возбуждении происходит электротоническая пе­ редача электрического импульса на саркоплазматический ретикулум, концентра­ ция Са 2+ в котором составляет 10 -4 моль л -1, и его выход в цитозоль мышц. Повы­ шение концентрации Са 2+ в цитозоле в миоплазме до 10 -6 моль л -1 вызывает воз­ буждение миолеммы и сокращение миофибрилл. Механизм мышечного сокраще­ ния представляет перемещение тонких нитей вдоль толстых к центру саркомера за счет гребных движений головок миозина, периодически прикрепляющихся к тон­ ким нитям, то есть за счет поперечных актомиозиновых волокон. Амплитуда этих движений составляет 20 нм, а частота- 5-50 кол с -1.

В рамках современных представлений об интегративной деятельности ион­ ных канатов на возбудимой мембране мышечного волокна, ее деполяризация вы­ зывает кратковременное сочетанное открытие (срабатывание) Na+ - каналов, что приводит к увеличению натриевой проницаемости миолеммы. В последующем происходит компенсаторное нарастание калиевой проницаемости мембраны и восстанавливается ее исходная поляризация. Основными параметрами электриче­ ских импульсов, деполяризующих возбудимую мембрану, являются амплитуда, длительность, форма и частота их следования.

Вероятность формирования потенциалов действия зависит также и от характе­ ристик миолеммы, основной из которых является возбудимость. Количественной мерой возбудимости служит величина, обратная интенсивности порогового раз­ дражителя, в ответ на который генерируется спайк. Возбудимость зависит от критического у ровня деполяризации (КУД) - величины критического мембранно­ го потенциала, при котором происходит лавинообразное открытие потенциалзави­ симых Nа+ - ионных каналов, деполяризация мембраны и инверсия знака мембран­ ного потенциала (формируется потенциал действия).

Возбудимость 5 нервной и мышечной тканей количественно определяется ве­ личиной, обратной силе тока Iпор, вызывающего пороговое возбуждение нерва или сокращение мышц.

Наряду с возбудимостью, реакции возбудимой мембраны обусловлены также

и ее емкостью. Последняя определяет позитивное смешение КУД при продолжи­ тельном электрическом раздражении феномен аккомодации. Способность к акко­ модации объясняют частичной инактивацией Nа+-каналов и активацией K+- каналов при длительной подпороговой деполяризации. Ее количественной мерой служит минимальный градиент (критический наклон) - наименьшая крутизна пе­ реднего фронта порогового электрического стимула, вызывающего генерацию потенциала действия.

Связь параметров воздействующего электрического стимула и реакций возбу­ димой мембраны определяется законами электрического раздражения нервных и мышечных волокон.

Молекулярная природа биоэлектрогенеза объясняет полярный закон раздра­ жения Э. Пфлюгера: раздражение возбудимых тканей обеспечивается только внешним током выходящего направления. Следовательно. при приложении к нер­ ву или мышце двух разнополярных электродов деполяризация возникает только в области катода, т.к. именно здесь локальные ионные токи имеют выходящее на­

правление. Таким образом, при воздействии подпороговым электрическим стимулом, вели­ чина которого меньше критического мембран­ ного потенциала (КМП), происходит градуаль­ ная деполяризация мембраны под катодом (ка­ тэлектротон) и гиперполяризация под анодом (анэлектротон). Изменения возбудимости мем­ браны под действием подпорогового электриче­ ского тока называются электротоническими явлениями.

Рис. 1.5. Кривая «сила-длитель­ При замыкании электрической цепи сила со­

С увеличением амплитуды электрического стимула возбуждается все большее число мышечных волокон, пока не наступит сокращение всех волокон данной мышцы (лестница Боудича).

Аккомодационные свойства возбудимых мембран лежат в основе закона возбу­ ждения Э. Дюбуа-Реймона, согласно которому реакции возбудимых тканей опреде­ ляются не только силой действующего тока, но и скоростью его изменения (крутиз­ ной переднего фронта импульса). Следовательно, пороговая сила деполяризующего тока зависит как от амплитуды, так и от продолжительности электрического им­ пульса. Этот закон графически изображается кривой сила-длительность (кривая (I/Т)), которая является совокупностью точек, образованных правыми верхними уг­ лами пороговых электрических импульсов, вызывающих минимальное возбужде­

Минимальная продолжительность такого импульса величиной в 1 реобазу соот­ ветствует аккомодации миолеммы к электрическому току и называется полезным временем (tп). Оно различно у мышц и нервов. Так, например, скелетные мышцы здорового человека отвечают сокращением на импульсы продолжительностью 10-4- 10-3 с, а при патологических изменениях - 5·10-2 -10-3 с и больше.

Кривая сила-длительность имеет наиболее крутой участок в точке, соответст­ вующей току в 2 реобазы. Длительность порогового прямоугольного импульса величиной в 2 реобазы называется хронаксией (Ch). Важным следствием проявле­ ния этого закона является зависимость пороговой амплитуды от крутизны перед­ него фронта электрического импульса. Сила возбуждения нарастает с увеличени­ ем минимального градиента импульса и максимальна у электрических импульсов прямоугольной формы.

При действии импульсов электрического тока, вызывающих формирование по­ тенциалов действия, происходят последовательные изменения возбудимости нер­ вов и мышц, подчиняющиеся закону рефрактерности Э. Ж. Марся. Деполяризация мембран приводит к открытию Nа+-каналов и последующей их полной инактива­ ции (на пике потенциала действия). Это состояние называют абсолютно рефрак­ терной фазой (АРФ). Она сменяется относительно рефрактерной фазой (ОРФ),

которая отражает реполяризацию возбудимых мембран и связана с частичной инактивацией Nа+-каналов и постепенной активацией K+-каналов (рис. 1.6). При этом возбудимость тканей снижена, и ге­ нерация спайков происходит лишь при действии импульсов значительной ампли­ туды. После ОРФ следуют фазы экзальта­ ции и субнормальности (ФЭ и ФС), свя­ занные с инерционностью сенсоров на­ пряжения ионных каналов, что проявляет­ ся в последовательном следовом повыше­ нии и понижении возбудимости тканей.

Продолжительность фаз измененной воз­ будимости различна. В скелетных мыш­ цах продолжительность АРФ составляет 2.5 мс. ОРФ -12 мс, а ФЭ и ФС 2 мс. У двигательных нервных волокон время АРФ короче 1 мс а длительность осталь­ ных фаз также не превышает 1 мс. Мак­ симально возможная частота импульсной

активности в нервных и мышечных волокнах лимитируется продолжительностью абсолютно рефрактерной фазы и служит показателем лабильности Л (функцио­ нальной подвижности):

Фазы измененной возбудимости определяют частоту электростимуляции нер­ вов и мышц, которая не должна превышать лабильности нервных и мышечных волокон. Так. лабильность неповрежденной мышцы не превышает 200-500 с-1, то­ гда как при патологических изменениях она составляет 25 с-1. Лабильность двига­ тельных нервных проводников составляет 300-600 с-1, а при функциональных или патологических изменениях она может уменьшаться до 15 с-1.

Различают два основных вида мышечных сокращений: одиночные и тетаниче­ ские. Одиночные сокращения возникают при действии на мышцы одиночного

электрического импульса, при этом происходит кратковременный подъем концен­ трации Са2+ сопровождаемый тягой мостиков с последующим латентным рас­ слаблением. создаваемым выходом Са2+ из саркоплазматического ретикулума.

В скелетных мышцах человека время одиночного сокращения составляет 0,7-0,9 с, при ритмической стимуляции моторного нерва или мышцы наступают тетани­ ческие сокращения, при редкой стимуляции (15 имп·с-1), возникает зубчатый или неполный tetanus, при более частой (свыше 25 имп·с-1) - сплошной или гладкий тетанус. Величина напряжения и сокращения мышцы увеличивается пропорцио­ нально импульсной активности до определенных пределов, так как при чрезмер­ ной частоте электрических импульсов развивается блок синаптической передачи (пессимум). Укорочение мышцы в состоянии оптимального тетануса составляет 20%. Обычный режим естественного сокращения мышечных волокон близок к зубчатому тетанусу, однако, такой режим отдельно функционирующих двига­ тельных единиц не сказывается на сокращении целой мышцы, которое напомина­ ет гладкий тетанус, что происходит вследствие асинхронности работы мотонейро­ нов и последующим сокращением отдельных мышечных волокон.

Существует линейная зависимость между амплитудой колебаний электриче­ ской активности мышц и развиваемой мышечной силой и ее функциональными свойствами. Выделяют два режима сокращения мышц - изотопический и изомет­ рический. В первом из них мышца укорачивается при неизменном внутреннем напряжении, а во втором - мышца не укорачивается, а развивается внутреннее на­ пряжение при закреплении ее с обоих концов и нагрузке неподъемным грузом. При изометрическом режиме сокращения работа мостиков приводит к растяже­ нию и напряжению эластического элемента мышцы и происходит ритмическое микроперемещение тонких нитей мостиками к центру саркомера, каждый раз сопровождающееся возвратом в исходное состояние за счет эластической силы. Систематические интенсивные физические упражнения приводят к увеличению диаметра мышечных волокон за счет повышения количества протофибрилл. При малой двигательной активности происходит атрофия мышц, а при старении быст­ рые волокна в мышце гипотрофируются раньше, чем медленные, что связано со снижением двигательной активности пожилых людей, уменьшением физических нагрузок большой интенсивности.

Иннервация поперечно-полосатых мышц осуществляется мотонейронами спинного мозга или мозгового ствола, при этом один мотонейрон коллатералями своего аксона иннервирует несколько мышечных волокон. Комплекс, включаю­ щий один мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна, называется дви­ гательной или нейромоторной единицей (Де). Число мышечных волокон, иннер­ вируемых одним мотонейроном, характеризует среднюю величину двигательных единиц мышц, а обратная ее величина называется площадью плотности иннерва­ ции мышц, которая велика в мышцах, осуществляющих тонкие движения (мышцы языка, пальцев, наружные мышцы глаз), и мала в мышцах, осуществляющих гру­ бые движения (мышцы туловища и соматической системы).

Любая двигательная единица реагирует на раздражение нейронов но принципу «все или ничего», то есть отвечает стандартным потенциалом действия и стан­ дартным сокращением на надпороговые раздражители. Однако, электрическое раздражение нервного ствола самой скелетной мышцы в зависимости от силы стимула вызывает мышечные реакции различной силы, что связано с различным количеством активируемых в этом случае двигательных единиц или мышечных