11. Круговорот веществ и энергии в эко - и агроэкосистемах

Окружающая нас среда представлена разнообразием естественных и преобразованных экосистем. Общим свойством для них является автотрофность, то есть процесс фотосинтеза при участии солнечной радиации, благодаря которой синтезируется органическое вещество. Для растений составляющие потоки энергии (спектр излучения) Солнца имеют существенное значение, благодаря пространственно-временным изменениям они воздействуют на ход физиологических процессов в организмах. Для всех растительных объектов аккумуляция энергии сопровождается формированием или накоплением биомассы, служит структурным материалом для образования органов растений и энергетическим материалом для биосинтеза, обеспечивающего существование не только отдельного растения, но и всей сложной биологической структуры биосферы.

Рост и развитие растений начинается только после формирования оптико-фотосинтетической системы листа и при осуществлении реакции фотосинтеза. Это уникальный процесс на планете, в результате которого накопление и превращение энергии из простых неорганических веществ обеспечивается при помощи поглощения солнечной энергии хлорофилловым зерном.

Фотосинтез ─ это процесс синтеза первичными продуцентами органического вещества, в котором происходит трансформация двуокиси углерода в воду и окисления воды до молекулярного кислорода с помощью лучистой энергии Солнца.

Ежегодно в процессе фотосинтеза усваивается примерно 300 млрд т двуокиси углерода (100 млрд т углерода), с растительным опадом и корнями растений консервируется в почве около 10 млрд т и при этом выделяется в атмосферу около 145 млрд т кислорода. Ежегодный расход кислорода в настоящее время по некоторым оценкам составляет 2,16∙10¹⁰ т/год, а общий приход соответствует примерно 1,55∙10⁹ т/год. Общее же количество накопленного кислорода в атмосфере составляет приблизительно 1,18∙10¹⁵ т. По разнице прихода и расхода видно, что в атмосфере происходит постепенное снижение содержания кислорода.

Существуют и другие оценки, согласно которым растения ежегодно накапливают 1842∙10¹⁵ кДж энергии. За этот же период растения выделяют в атмосферу примерно 123 млрд т кислорода и поглощают около 170 млрд т диоксида углерода.

Основную реакцию фотосинтеза можно представить в следующем виде:

Хлорофилл

6CO₂ + 8 H₂O + CP С₆Н₁₂О₆ + 5O₂ + 2H₂O.

Наивысшая продуктивность экосистем (как и агроэкосистем), то есть максимальное формирование биомассы в виде различных вегетативных и репродуктивных органов растений, определяется адаптацией оптического аппарата листа к солнечной радиации. Одним из признаков адаптации является максимальное аккумулирование энергии, т.е. интенсивный рост фитомассы растений за единицу времени.

Растения благодаря солнечной энергии формируют около 95 – 97 % органического вещества, представленного растительной биомассой. Остальная часть приходится на другие фотосинтезирующие микро- и макроорганизмы. Но часть накопленной энергии Солнца в биомассе расходуется на процесс дыхания самого организма в тот период, когда не протекает процесс синтеза органического вещества (рис.3.12).

Лучистая энергия Равновесие: атмосфера-вода

Дыхание и

брожение

Хемотрофные

организмы

Автотрофные организмы (хлорофилловые растения)

Горение

Масла

Гетеротрофные

организмы

(животные)

Нефть

Газ

Уголь

Рис.3.12. Схема стадий круговорота углерода (по Дажо, 1975 г.)

Внутри экосистемы вещества, содержащие энергию, создаются автотрофными растениями, а сама фитомасса служит пищей для многих травоядных и гетероторофных организмов. Известно, что пищевая цепь – это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. Типичный этому пример: растительноядное животное поедает растения, а это травоядное животное, в свою очередь, может стать пищей для других животных ─ хищников. Таким путем происходит перенос энергии через ряд организмов, где каждый последующий питается предыдущим, поставляющим сырье и энергию. На основе этой передачи энергии строятся экологические пирамиды.

Экологическая пирамида. Внутри каждой экосистемы трофические сети характеризуются природой и количеством представленных на каждом уровне различных пищевых цепей, имеющих хорошо выраженную структуру. Экологическая пирамида выражает трофическую структуру экосистемы в геометрической форме. Она строится в виде прямоугольника одинаковой ширины, но длина прямоугольника должна быть пропорциональна значению измеряемого объекта.

Отсюда можно получить пирамиду численности, биомассы и энергии. Экологическая пирамида отражает характеристику любого биоценоза, когда она показывает структуру пищевой цепи:

• высота должна быть пропорциональна длине рассматриваемой пищевой цепи, то есть числу содержащихся в ней трофических уровней;

• форма – более или менее точно отражать эффективность превращений энергии при переходе с одного трофического уровня на другой (рис.3.13).

Пирамида численности. В тех трофических цепях, где передача происходит в основном через связи «хищник - жертва», справедливо правило пирамиды чисел: общее число особей, которые участвуют в цепях питания, с каждым последующим звеном уменьшается.

Экспериментально установлено основное правило: «В любой среде растений всегда больше, чем травоядных животных; травоядных животных больше, чем плотоядных; насекомых всегда больше, чем птиц и т.д.»

Пирамида численности представляет собой наиболее простое изучение трофической структуры экосистемы. При её построении проводится подсчёт численности организмов, сгруппированных по трофическим уровням на данной территории, и они могут быть представлены в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной местности.

В природе для всякого хищника существует нижний и верхний пределы размеров их жертв. Верхний предел определяется тем, что хищник не в состоянии одолеть животное, которое превышает его по размерам. Нижний предел определяется тем, что при слишком малом размере добычи охота за ней теряет для хищника какой-либо смысл.

Пирамида численности отражает плотность организмов на каждом трофическом уровне. При построении различных пирамид численности отмечается довольно большое их разнообразие. Нередко они имеют перевёрнутую форму, что можно наблюдать при создании пирамиды численности лесного биоценоза; там всегда больше насекомых, чем деревьев.

Пирамида биомассы. Пирамида биомассы отражает наиболее полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, учитывая суммарную биомассу организмов каждого трофического уровня. Прямоугольники в пирамиде биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесённую к единице площади или объёма. Форма пирамиды биомассы нередко бывает схожей с пирамидой численности. Характерной её чертой является уменьшение биомассы на каждом последующем трофическом уровне. Пирамида биомассы по своей форме может быть не только прямой, но и часто обратно перевернутой, как пирамида численности. Перевернутая пирамида биомассы свойственна в некоторые отрезки времени водным экосистемам, в которых первичные продуценты, например фитопланктонные водоросли, несмотря на очень быстрое размножение по массе уступают их консументам (зоопланктонные ракообразные), которые гораздо крупнее, и размножаются они в более длительный период (рис.3.13)

Мальчик

(

4,5

1

а)

Телята 4,5

Люцерна 2 * 10 ⁷

^{1 10 100}

Мальчик 48 кг

Масштаб

Телята 1035 кг

(б)

Люцерна 8211 кг

^{1 10 100}

Ткани человека 34,75кДж

Масштаб

Телята 4,982 * 10 ⁴ кДж

(в)

Люцерна 6,24 * 10 ⁴ кДж

^{1 10 100}

Масштаб

Рис.3.13. Пирамиды чисел (а), биомасс (б), энергии (в), представляющие упрощенную экосистему: люцерна–телята–мальчик 12 лет (Одум, 1986)

Пирамида энергии. Рассматривая поток энергии в экосистемах, легко понять, почему с повышением трофического уровня биомасса снижается. Здесь проявляется третий основной принцип функционирования экосистем: чем больше биомасса популяции, тем ниже должен быть занимаемый ею трофический уровень, или иначе: на конце длинных пищевых цепей не может быть большой биомассы.

Наиболее наглядным способом отображения связей между различными организмами на разных пищевых уровнях считается пирамида энергии. Она иллюстрирует эффективность преобразования энергии и продуктивность пищевых цепей и строится подсчётом количества энергии (Дж, ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Следовательно, здесь можно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе, но сложнее оценить её общее количество, поглощенной на каждом трофическом уровне. Что же происходит с энергией при передаче через пищевую цепь? Установлено, что солнечная энергия, поступающая к растению, только частично используется для процесса фотосинтеза. Фиксированная в углеводах энергия представляет собой валовую продукцию экосистемы (П_в). Углеводы идут на построение клеточной протоплазмы растений и их рост. Часть этой энергии затрачивается на дыхание (Д₁). Чистая продукция (П_ч) в данном случае определяется по формуле

П_ч = П_в – Д₁.

Следовательно, поток энергии, проходящий через биомассу продуцентов, или валовую продукцию, можно представить в виде

П_в = П_ч + Д₁.

Определённое количество созданных продуцентами веществ служат питанием для фитофагов. Остальная часть отмирает и перерабатывается редуцентами. Ассимилированный фитофагами корм (А₂) лишь частично используется для образования их биомассы (П₂). В основном он затрачивается на обеспечение энергией процессов дыхания (Д₂) и протекания биохимических процессов, и в определенной степени выводится из организма в виде выделений и экскрементов. Поток энергии, проходящий через второй трофический уровень, выражается формулой

А₂ = П₂ + Д₂.

Консументы второго порядка (хищники) потребляют не всю биомассу своих жертв, но и то её количество, которое они поедают, также частично используется на создание собственной биомассы. Остальная её часть затрачивается на энергию дыхания и выделяется с экскретами и экскрементами. Поток энергии, прошедший через трофический уровень консументов второго порядка (плотоядные), рассчитывается по следующей формуле:

А₃ = П₃ + Д_3.

Р. Линдеман в 1942 г. сформулировал закон пирамиды энергий, который называют законом 10 %. Согласно данному закону с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой уровень переходит в среднем не более 10 % энергии (у свиней до 20 %, у деструкторов до 40 %).

Поток энергии, выраженный количеством ассимилированного вещества по цепи питания, на каждом трофическом уровне заметно уменьшается и протекает по следующей схеме:

100 %П₁ ^{10 %} П₂ ^{1,0 %} П₃ ^{0,1 %} П₄ .