Саморегуляция и устойчивость экосистем

Правило внутренней непротиворечивости: в естественных экосистемах деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих экосистем как среды собственного обитания. Согласно этому правилу, виды в естественной природе не могут разрушать среду своего обитания, так как это вело бы к самоуничтожению. Деятельность растений и животных направлена на создание (поддержание) среды, пригодной не только для их жизни, но и потомства. Принцип системной дополненности: подсистемы одной природной системы в своём развитии обеспечивают предпосылку для успешного развития и саморегуляции других подсистем, входящих в ту же систему.

Закон экологической корреляции: в экосистеме, как и в любом другом целостном природно-системном образовании, особенно в биотическом сообществе, все входящие в него виды живого и абиотические компоненты функционально соответствуют друг другу. Выпадение одной части системы (например, уничтожение какого-либо вида) неминуемо ведёт к исключению всех тесно связанных с этой частью системы других её частей. Понимание этого закона особенно важно в аспекте сохранения видов живого: они никогда не исчезают изолированно, то есть в одиночку, а всегда взаимосвязанной группой.

Климаксовые сообщества характеризуются устойчивым динамическим равновесием между биотическими потенциалами входящих в сообщество популяций и сопротивлением среды. Постоянство важнейших экологических параметров обозначают как гомеостаз экосистемы. Устойчивость экосистемы тем больше, чем больше она по размеру и чем богаче и разнообразнее её видовой и популяционный состав. Стремясь к поддержанию гомеостаза, экосистемы тем не менее способны к изменениям, к развитию, к переходу от более простых форм к более сложным.

3.8. Сукцессии, их происхождение и прогнозирование. Синузия

Необратимые во времени последовательные смены фитоценозов (или экосистем), происходящие на одной и той же территории, называются сукцессиями.

В природе различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичной сукцессией называется процесс развития и смена биоценозов на незаселённых ранее участках, начинающейся с колонизации последних. Известный пример – постепенное обрастание голой скалы сообществом накипных мхов, в конечном счёте на ней будет развиваться сообщество высших растений.

Вторичная сукцессия происходит на месте сформировавшегося ранее биоценоза после его нарушения по какой-либо причине (пожар, засуха, вырубка, подтопление и т.д.).

В том случае, когда виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного отбора, говорят об эволюционной сукцессии.

Сукцессии ведут к формированию или восстановлению устойчивого и стабильного фитоценоза или же, наоборот, к деградации – ухудшению его состояния, неустойчивости, распаду. Экологическая сукцессия развивается под воздействием естественных или антропогенных факторов и представляет собой последовательную смену одного фитоценоза (или экосистемы) на другой. Это упорядоченный процесс развития, вызванный изменением во времени видовой структуры растительности.

В результате сопряженной эволюции растений, находящихся в непрерывном взаимодействии и в условиях изменчивой среды, формируются фитоценозы со свойственной им организацией, которые проявляются в следующем:

• в различных экологических и биологических свойствах их компонентов, занимающих различные экологические ниши (в том числе сформировавшиеся в результате средообразующего воздействия других компонентов);

• в устойчивости – способности изменяться в определенных пределах отдельных фитоценозов, сохраняя при этом свои основные признаки (как вариант устойчивости можно рассматривать равновесное состояние – способность сохранять временно гомеостаз при смене одного фитоценоза другим);

• в экологическом дополнении (пространственном или временном) одних видов другими;

• в размещении надземных и подземных органов фитоценозов, обеспечивающем достаточно полное использование наличных ресурсов среды;

• в способности к комплементарности – замене частичной или полной утраты участия одних растений в создании структуры и продукции фитоценоза другими видами (временно или постоянно), что обеспечивает целостность сообщества и достаточно полное использование ресурсов среды;

• в способности пребывать в неполночленном состоянии, одновременно проявляя замкнутость, исключающую возможность внедрения других (чуждых) видов.

Основными движущими силами развития растительного покрова являются внутренние противоречия в самом фитоценозе, вытекающие из свойств организмов, – способности обмениваться со средой веществом и энергией, размножаться и расширять свой ареал обитания, которые выражены в постоянно идущей в фитоценозе борьбой за существование – за средства жизни.

Сукцессии классифицируются следующим образом:

• связанные с развитием самого растительного покрова называются сингенетическими сукцессиями;

• связанные с развитием геоценоза в целом именуются эндоэкогенетическими сукцессиями;

• вызванные воздействием развивающихся природных явлений, внешних по отношению к растительности либо принадлежит вместе с ней к одному геоценозу, либо быть чуждыми ей (сюда следует отнести климатогенные, эдафогенные, зоогенные, пирогенные и антропогенные смены) называются эндогенными сукцессиями.

Ф.Э. Клементс различал следующие стадии развития первичных сукцессий:

1. Образование субстрата, пригодного для поселения растений.

2. Миграции ─ поступление семян растений извне.

3. Приживание растений, вырастающих из поступивших семян и их агрегация.

4. Взаимодействие между растениями.

5. Смена одних фитоценозов другими в результате изменения самими же растениями среды своего обитания.

6. Образование завершающего сукцессию самовозобновляющего фито-ценоза ─ климакса (равновесия). Климаксы, образующие серию, называются обычно серийными.

Основной причиной смены фитоценозов является изменение среды в результате жизнедеятельности растений, входящих в их состав. Фитоценоз не умирает, а заменяется другим фитоценозом, если не уничтожается под воздействием внешних факторов. Сукцессия фитоценоза – это система, сменяющаяся в процессе своего развития другой системой, развивается, пока не достигнет своего устойчивого состояния ─ климакса. Климаксовые сообщества, в отличие от сообществ на ранних стадиях сукцессий, образованы растениями, относящимися к более высокоорганизованным жизненным формам. По Ф.Э. Клементсу, фитоценоз, достигнув климаксового состояния, становится малоизменчивым.

Процесс сукцессии имеет определенную направленность, поэтому его можно предвидеть и спрогнозировать. Например, при осушении переувлажнённых земель сообщество влаголюбивых растений сменяется растениями менее влаголюбивыми, и наоборот. Сукцессии происходят в результате изменения физической среды под влиянием самого сообщества, среда как бы контролируется сообществом. Одновременно физическая среда определяет характер сукцессии, скорость изменений и нередко пределы развития. Сукцессию можно характеризовать как соотношение валовой продукции и дыхания. В раннем возрасте валовая продукция фитомассы формируется так, что уровень первичной продукции, или видовой фотосинтез (П), превышает уровень дыхания сообщества (Д), то есть соотношение П:Д становится больше единицы П:Д > 1. Это является показателем развивающейся экосистемы. С развитием экосистемы соотношение энергии, накопленной в результате фотосинтеза и расходуемой на дыхание, стремится к единице П:Д =1. Это означает, что в зрелых экосистемах наблюдается тенденция к равновесию между энергией, связанной в виде органического вещества, и энергией, расходуемой на поддерживающие системы (дыхание). Таким образом, соотношение фотосинтеза и дыхания может служить функциональным показателем зрелости экосистем.

Следует чётко отличать обычные флуктуации от необратимых смен (сукцессий) ─ изменения, относящиеся к ритмитике фитоценозов (например, смена доминат основного вида в луговых ценозах в зависимости от погодных условий). Сукцессии и флуктуации в растительных сообществах проходят на фоне филоценогенеза, вековых (геологических) смен ─ исторического процесса формирования и развития новых фитоценозов. Вековые смены проходят очень медленно и захватывают довольно обширные территории; они связаны с климатическими изменениями, изменениями флористического состава и другими подобными процессами, малозаметными на протяжении десятилетий и даже веков.

Синузия. В борьбе за существование происходит отбор видов растений с различными экологическими требованиями к абиотическим и биотическим факторам среды, в результате чего образуются так называемые синузии. Это обеспечивает наиболее полное использование ресурсов биотопа, что повышает продуктивность всей экосистемы.

По В.Н. Сукачеву и А.П. Щенникову, синузия ─ «это структурные части фитоценоза, ограниченные в пространстве или во времени (занимающие определенную экологическую нишу), отличающиеся одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношении».

Понятие синузия применимо не только к фитоценозу и зооценозу, но и к биоценозу в целом. Под структурой фитоценозов понимаются особенности размещения органов растений и их компонентов в пространстве и во времени. Структура характеризует объём среды, используемый фитоценозом, особенности контакта входящих в его состав растений со средой. Структура наземных фитоценозов зависит от специфики распределения надземных и подземных органов и их компонентов в двух ─ трех средах (литосфере, атмосферы и гидросфере). Отдельные виды растений размещают свои органы либо во всех средах, свойственных данному биогеоценозу, либо в какой-то одной среде. Например, эпофиты используют только аэротоп (воздушное пространство); плавающие растения ─ аэротоп и гидротоп; гемсофиты ─ все три экотопа.