3.3. Общий характер действия экологических факторов и понятие о лимитирующих условиях окружающей среды

Несмотря на многообразие влияния экологических факторов, можно выявить характер их воздействия на организм. При небольших значениях или чрезмерном воздействии фактора жизненная активность организма заметно угнетается. Наиболее эффективно действие фактора происходит не при минимальных или максимальных его значениях, а при некотором его значении, оптимальном для данного организма.

Диапазон действия или зона толерантности (выносливости), экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точка минимума и максимума) данного фактора, при которых возможно существование организма (рис.3.2).

Рис.3.2. Общая схема действия экологического фактора на живой организм: 1– точка минимума; 2 – точка оптимума; 3 – точка максимума

Точка на оси абсцисс, которая соответствует показателю жизнедеятельности организма, означает оптимальную величину фактора – это точка оптимума. Так как определить оптимальное значение фактора с высокой точностью бывает трудно, поэтому говорят о зоне оптимума или комфорта. Таким образом, оптимум, минимум и максимум составляют три кардинальные точки, которые определяют возможные реакции организма на данный фактор.

Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения при недостатке или избытке фактора, называют зонами пессимума. Рядом с критическими точками лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны толерантности – летальные значения фактора, при которых наступает гибель организма.

Условия среды, в которых какой-либо фактор (или совокупность факторов) выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетающее действие, в экологии часто называют экстремальные.

Рассмотренные выше закономерности воздействия экологических факторов на живые организмы и характер ответных реакций последних известны как «правило оптимума». Существование и выносливость организма часто оказываются чувствительными к двум или большему числу факторов окружающей среды. В таких случаях решающее значение имеет такой фактор или ресурс, который находится с точки зрения потребностей организма в минимальном количестве. Следовательно, выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Суть закона легко пояснить на следующем примере. Величина продуктивности растений определяется тем элементом питания, который находится в почве в минимальном количестве. При внесении недостающего элемента продуктивность будет расти до тех пор, пока другой элемент не окажется в минимуме. Из практики известно, что сам факт существования организма может определяться не минимальным значением, а наоборот, избытком любого из факторов. Впервые об этом высказал В. Шелфорд (1913 г.), что и легло в основу закона толерантности (терпимости): ограничивающим фактором организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Смысл закона следующий – всё хорошо в меру.

Таким образом, для организмов характерны экологический минимум и максимум, они одинаковым образом реагируют на оба пессимальных значения фактора. Их выносливость к воздействиям в диапазоне между этими величинами называют пределом толерантности вида.

Экологические факторы обычно действуют не по одиночке, а комплексно, влияние одного какого-то фактора зависит от уровня воздействия других факторов. Сочетание одного фактора с другими оказывает заметное воздействие на проявление оптимума в свойствах организма и на пределах его существования. Но действие одного фактора никогда полностью не заменяется действием другого. Однако при комплексном воздействии факторов среды можно видеть «эффект замещения», который проявляется в сходстве результатов воздействия разных экологических факторов. Например, свет никак не может быть заменен избытком тепла или обилием диоксида углерода, но, действуя изменениями температуры, можно приостановить фотосинтез растений или активность у животных и тем самым создать эффект диапаузы, как при коротком дне, а удлинив его активный период ─ создать эффект длинного дня. Комплексное действие факторов окружающей среды неравноценно для существования организмов. Факторы, ограничивающие рост, развитие и размножение организмов, называются лимитирующими. Закон лимитирующих факторов был сформулирован в 1840 г. немецким ученым-агрохимиком Юстасом Либихом. По его мнению, лимитирующим фактором процветания вида (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия (высокие и низкие температуры, минимальное или максимальное количество влаги в почве).

Лимитирующие факторы жизни можно подразделить на ведущие (главные) и фоновые (сопутствующие, второстепенные). Понятие о главных факторах нельзя смешивать с понятием об ограничивающих факторах. Пределы существования жизни соответствуют температурам от –252⁰С до +180⁰С. (табл.3.1). Но, как правило, температура, при которой возможно нормальное построение и функционирование белков считается и от 0⁰С до +45⁰С. Однако целый ряд организмов обладает специализированными ферментными системами, которые приспособлены к активному существованию при температурах тела, выходящих за указанные выше пределы. Например, древесные и кустарниковые породы Якутии не вымерзают даже при –70⁰С. Этому способствует удаление из клетки части воды, после чего клеточный сок становится более концентрированным, чем и определяется живучесть деревьев.

Таблица 3.1. Температурный диапазон активной жизни на Земле, ⁰С

Среда жизни	Максимум	Минимум	Амплитуда
Суша	+ 55,0	– 70,0	125
Моря	+ 35,6	– 3,3	38,9
Пресные воды	+ 93,0	0	93,0

Температурный оптимум для большинства живых растительных организмов определяется пределом от +20 до +25⁰С, и лишь в сухих и жарких регионах для теплолюбивых он составляет +25 – +28⁰С. При оптимальных температурах у всех организмов физиологические процессы протекают более интенсивно, что способствует увеличению темпов роста и развития. В данном случае к биологическим процессам применимо правило Ванг-Гоффа, которое гласит: скорость химических реакций возрастает в 2 – 3 раза при увеличении температуры на 10⁰С. При температуре выше или ниже оптимальной скорость биохимических реакций в организме снижается или вообще нарушается и как итог – замедление темпов роста или даже гибель организма. Минимальные и максимальные температуры нижнего и верхнего пределов выносливости называются соответственно нижним и верхним порогами развития, или нижним и верхним биологическим нулем, за пределами которого развитие организма не происходит.

Температуры, лежащие выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего, получили название эффективных температур. Сумма эффективных температур (С) определяется по формуле:

С = (t – t₁) ∙ n ,

где t – температура окружающей среды (в данный момент);

t₁ – температура развития организма;

n – продолжительность (длительность) развития в днях, часах.

Температура выше +10С⁰ называется активной температурой. При температуре окружающей среды выше +10С⁰ происходит наибольший прирост биомассы растений и быстрейшее их развитие.

Ценность закона лимитирующих факторов заключается в том, что здесь дается точка отсчёта при проведении исследований, которая может оказаться как критической, так и лимитирующей. Выявление ограничивающих факторов – ключ к управлению жизнедеятельностью организмов.

В природе все живые организмы занимают определенное место обитания и конкурируют между собой за это место. Пространство экологических факторов условно имеет следующие классификационные подразделения: экотоп, биотоп.

Экотоп (косная среда) ─ внешние, не относящиеся к биотической среде условия жизни. Экотопы в наземных биогеоценозах подразделяются на почвенную и надземную (воздушную) среды ─ на эдафон (почвенные условия) и аэротоп (наземно-воздушные условия).

Биотоп ─ однородный в экологическом отношении участок, соответствующий отдельным частям биоценоза или ценоэкосистемы, являющийся местом обитания того или иного вида растений или животных.

Экологическая выносливость вида (организма) показатель характеризующий диапазон адаптированности (приспособленности) вида к разнообразным условиям среды. Относительная степень толерантности выражается рядом терминов, в которых используют приставки стено- узкий и эври – широкий. Так, например, эврибионтные и стенобионтные живые организмы – это организмы соответственно широкой и узкой приспособленности к среде обитания. Примером эврибионтных организмов являются бурый медведь, волк, тростник, которые способны жить в разнообразных условиях среды обитания; стенобионтных – форель, живущая только в чистой проточной воде, глубоководные морские организмы и т.д.

По отношению к конкретным факторам среды виды организмов подразделяются на: эвритермные и стенотермные, первые способны переносить значительные колебания температур (например, песцы в тундре, белый медведь, пингвины и т.д.), вторые, наоборот, требуют строго определённых температур (тепловодные рачки и т.д.).

Эвригидридные и стеногидридные организмы характеризуются противоположной реакцией на колебания влажности среды обитания.

Эвриойкные и стеноойкные, первые способны жить в различных местах обитания, вторые предъявляют жёсткие требования к выбору местообитания.

Пойкилотермные (холодокровные) – организмы с непостоянной температурой тела (рыбы, амфибии, лягушка, некоторые насекомые и др.).

Гомойотермные (теплокровные или эндотермы) – организмы с постоянной температурой тела. Гомойотермия характерна только для представителей двух высших классов – птиц и млекопитающих.

Гетеротермия – частный случай гомойотермии. Относится к организмам, которые при неблагоприятных условиях внешней среды впадают в спячку или оцепенение (или в гипобиоз). В активном состоянии они поддерживают высокую температуру своего тела, а в неактивном пониженную, что сопровождается замедлением обмена веществ (суслики сурки, ежи, медведи, колибри, летучие мыши, сони и др.).

Гидрофильные (гидрофиты) – эти организмы постоянно живут в водной среде (рыбы, киты, акулы, дельфины и т.д.).

Гигрофильные (гигрофиты) – это те организмы, которые обитают в местах, где воздух насыщен водяным паром, близким к полному насыщению (комары).

Мезофильные (мезофиты) – организмы, отличающиеся умеренной потребностью в воде.

Ксерофильные (ксерофиты) – это организмы, живущие в сухих местообитаниях, и у них организм полностью приспособлен к этому. Например, у грызунов, обитающих в пустыне, почки обладают очень высокой концентрирующей способностью и доводят содержание плотных веществ в моче до 25 %. У многих животных, обитающих в аридной (сухой) зоне, анатомические особенности строения дыхательных путей уменьшают респираторные потери влаги из организма.

Эвригалинные - это организмы, обитающие только вблизи устьев рек и лагун, приледниковых зон моря, а также проходным рыбам. Например, лососи, обитающие в открытом океане, проплывают для нереста к верховьям рек с чистой прозрачной и несолёной водой, где сами появились на свет. А Европейский угорь, обитающий в пресных озёрах Балтийского бассейна, созревая, выходит из них, пробираясь подчас по мокрым лугам до речек, проплывая по ним к морю, пересекает Атлантику и нерестится в районе Саргассова моря на глубине 2000 м.

Стеногалинные – гидробионтные организмы приспособлены к узким колебаниям минерализации воды, живущих только в пресноводной воде или в солёных морских экотопах.

Виды, предпочитающие холод, относятся к экологической группе криофилов. Они могут сохранять активность при температуре клеток до минус 8-10⁰С, когда жидкость их тела находится в переохлаждённом состоянии. Криофилия характерна для бактерий, грибов, лишайников и мхов,

Виды, деятельность которых приурочена к области высоких температур, относятся к группе термофилов. В горячих водных источниках Калифорнии при температуре +52⁰С обитает рыбка под названием пятнистый цинпринодон, а в водах Камчатки живут сине-зеленые водоросли при температуре +80⁰С. Верблюжья колючка переносит +70⁰С.

Питание как экологический фактор. Питанием называется процесс потребления энергии и вещества. Известны два способа питания: голофитный – без захвата пищи (посредством всасывания растворённых пищевых веществ через поверхностные структуры организма) и голозойный – посредством захвата частиц пищи внутрь тела. Пищевые вещества, попавшие в организм, вовлекаются в процессы метаболизма. Метаболизм представляет собой совокупность взаимосвязанных и сбалансированных процессов, включающих разнообразные химические превращения веществ в организме. Реакции синтеза сложных веществ, осуществляющиеся с потреблением энергии, составляют основу анаболизма, или ассимиляции.

Экологические валентности вида по отношению к разным факторам среды могут быть весьма разнообразными, что создаёт чрезвычайное многообразие адаптаций в природе. Совокупность экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.