Нервова система.
Фізіологія нервової системи.
Основні етапи еволюції нервової системи.
Еволюція відділів головного мозку.
Еволюція вищої нервової діяльності.
1. Фізіологія нервової системи.
Нервова система (НС) відіграє найважливішу роль у регуляції функцій організму. Вона узгоджує функціонування клітин, тканин, органів та систем, що дозволяє організму діяти як єдине ціле, забезпечує взаємозв'язок організму з навколишнім середовищем. У цілому функції нервової системи полягають в інтеграції цілісного організму (включаючи координацію та регуляцію і функцій усіх його органів) та доцільній реакції на зовнішні впливи. До її складу входять нерви, нервові вузли та сплетіння, головний та спинний мозок, а також органи чуттів. Структурною одиницею НС є нервова клітина - нейрон, що складається з тіла, кількох коротких відростків (дендрити) та одного довгого (аксон). За структурою і функціями розрізняють три типи нейронів: рецепторні або чутливі, вставні, рухові.
Сукупність клітин - нейронів, функцією яких є сприймання, аналіз і передача інформації, що забезпечує пристосування організму до навколишнього середовища, називають нервовою системою.
2. Основні етапи еволюції нервової системи.
Нервова система безхребетних тварин дає можливість простежити основні етапи еволюції від донервової стадії до цефалізації (грец. kephale - голова), а в подальшому нервової системи, що забезпечує складні пристосовні поведінкові реакції організму.
Стадія незалежного ефектора. У представників одного з перших типів багатоклітинних організмів - губок справжньої нервової системи немає. Вони мають поодинокі нервові клітини - бі- чи мультиполярні, точний механізм функціонування яких невідомий. Ці клітини найчастіше розміщені біля пор іригаційної системи і навіть здатні скорочуватися: у відповідь на подразнення виникають локальні повільні скорочення без поширення збудження. Такий етап розвитку нервової системи називають стадією незалежного ефектора.
Дифузна нервова система. Вперше найпримітивніша, але справжня нервова система з'являється у кишковопорожнинних. Вона побудована у вигляді мережі нейронів, розсіяних в усьому тілі, і називається дифузною нервовою системою. Нервова мережа у гідри розміщується під ектодермою між поздовжніми скоротливими волокнами. Вона складається з великих і малих біполярних і мультиполярних нейронів, які за своїми функціями поділяються на чутливі, асоціативні й рухові. Біполярні нейрони є чутливими, а мультиполярні - руховими й асоціативними. Особливістю нервових клітин гідри є те, що їхні відростки не поділені на дендрити й аксони. Відростки тісно стикаються між собою і проходять через усе тіло гідри. Збудження проводиться переважно до ефекторних (м'язових) клітин, проте рухова діяльність гідри обмежується лише найпростішими харчовими і захисними реакціями. У дифузній нервовій системі здебільшого існує прямий зв'язок між чутливими клітинами і робочим органом, що обмежує гнучкість пристосовної поведінки.
Нервові клітини гідри мають розмір до 100 мкм і генерують повільні ПД (20-50 мс), які найчастіше мають локальний характер, на них не поширюється закон "все або нічого". Крім мережі таких нейронів з повільною провідністю (менш як 0,5 м/с) у гідри є ділянки наскрізного проведення збудження з більшою швидкістю (0,7 - 2 м/с), що забезпечується нейронами, довжина яких досягає кількох міліметрів.
У інших кишковопорожнинних (анемони, медузи, коралові поліпи) у нервовій мережі виникають скупчення, які складаються з багатьох нейронів, і розміщуються у "стратегічних" місцях - у ділянці рота, в основі щупалець або вздовж краю дзвона у медуз.
Оскільки нервова мережа з багатьох контактуючих між собою клітин охоплює все тіло тварини, то збудження поширюється в усі боки. Проте таке збудження, по-перше, має градуальний характер (змінюється пропорційно силі подразнення) і, по-друге, поширюється з декрементом (поступово зменшується у міру його поширення у збуджуваному нервовому волокні), що обмежує відстань його поширення і силу відповідної реакції.
У всіх кишковопорожнинних виявлено типові синаптичні структури з пре- і пост- синаптичними мембранами і синаптичною щілиною завширшки до 10 нм. Деякі з них здатні до двобічного проведення збудження. У синапсах зосереджені світлі й темні пухирці діаметром 100 - 200 нм, причому в синапсах з однобічною провідністю пухирці розміщені біля однієї мембрани, а з двобічною - біля обох.
Дифузна нервова система досягає свого апогею у голкошкірих (голотурій, морських зірок і їжаків). У їхній дифузній нервовій системі диференціюються нервові тяжі - провідні шляхи. Особливістю нервової системи цих тварин є також збільшення загальної кількості нейронів і вдосконалення зв'язків між чутливими органами та ефекторами. Річ у тім, що коли нервова мережа почала концентруватися у нервові шляхи і віддалятися від поверхні тіла тварин, відстань між рецепторами й ефекторами стала збільшуватись, між ними зникли прямі сипаптичні контакти і з’явилися вставні (проміжні) нейрони (інтернейрони), які забезпечили різноманітність зв'язків між чутливими і руховими нейронами. Завдяки виникненню проміжних нейронів, утворенню більшої кількості синалсів і провідних шляхів значно зросли можливості нервової системи.
Типовим представником голкошкірих є морська зірка, нервова система якої складається з біляротового кільця, радіальних нервових тяжів і дермального сплетення. Незважаючи на зовнішню простоту будови нервової системи, внутрішня структура її складна: вона має чутливі й рухові, а також вставні нейрони й нервові шляхи, які забезпечують складнішу і різноманітнішу поведінку тварини.
У морської зірки спостерігаються різноманітні рухи під час пересування, а також живлення, коли вона відкриває стулки молюсків і вивертає свій шлунок. Якщо у зірки перетнути всі радіальні тяжі, а потім перевернути її ротовим отвором догори, вона відновлюватиме нормальне положення свого тіла, проте координація рухів при цьому істотно порушуватиметься. Після перетинання нервового кільця у двох місцях морська зірка сама розриває себе навпіл. Імовірно, її нервова система забезпечує якесь цілісне сприйняття "схеми" свого тіла, хоча точний механізм цього явища поки що невідомий.
Вузлова (гангліонарна) нервова система. З розвитком двобічної (білатеральної) симетрії більшість тварин набувають поздовжньої осі тіла з переднім і заднім кінцями. Саме з цього починається новий етап розвитку нервової системи.
Еволюційні тенденції, такі як морфологічна і функціональна диференціація нервової системи (формування провідних шляхів, поява вставних нейронів між руховими й чутливими клітинами в міру їх віддалення одна від одної), помічені ще у радіально-симетричних тварин, були остаточно завершені у двобічно(білатерально)-симетричних тварин. Крім того, відбувалося подальше вдосконалення органів чуття.
Величезним досягненням, пов'язаним із двобічністю, стала централізація контролюючого механізму. Концентрація нервових структур у нервові центри відбувалася одночасно в різних частинах організму, утворюючи уздовж осі тіла низку вузлів (гангліїв). Передній кінець тіла тварин виконував найважливішу контролюючу роль, у той час як решта вузлів підпорядковувалась йому чи зникала.
Більшість стадій еволюційного розвитку вузлової нервової системи можна спостерігати у сучасних представників тваринного світу, починаючи від плоских червів і закінчуючи членистоногими. Так, у турбелярій нервова система має ще вигляд сітки, розміщеної поблизу поверхні тіла. У плоских червів нервова система складається вже з кількох поздовжніх нервових тяжів, причому найкраще розвинуті черевні тяжі. Ці нервові шляхи складаються з нервових клітин та їхніх відростків. Тому будь-яка частина нервового тяжа має однакові функціональні можливості, незважаючи на наявність потовщення на передньому кінці ііла - примітивний мозок, який генерує активність, що поширюється нервовими тяжами і впливає па локомоцію - комплекс узгоджених рухів, за допомогою яких відбувається переміщення у просторі.
З подальшим розвитком вузлової нервової системи нервові тяжі набули ролі переважно провідних елементів, а тіла нервових клітин утворили вузли (ганглії). Тяжами збудження передавалось швидше, ніж нервовою мережею. Найвища швидкість поширення збудження була досягнута завдяки виникненню системи гігантських нервових волокон, які утворились унаслідок злиття багатьох аксонів. Діаметр гігантських нервових волокон може досягати 1 мм, що робить їх дуже зручним об'єктом електрофізіологічних досліджень. Основні відкриття щодо механізмів формування мембранних потенціалів спокою і дії було зроблено саме на таких гігантських аксонах.
У зв'язку з розвитком вузлів і спеціалізацією нервових тяжів для проведення збудження примітивний мозок усе більше занурюється вглиб тіла тварини, де він краще захищений різними опорними і покривними тканинами. Локалізація вузлів у різних тварин залежить від форми їхнього тіла і ділянок інтенсивної спеціалізованої активності. У білатеральних тварин найбільшого розвитку досягають над- і підглотковий вузли, розміщені, як правило, у передній частині тіла, причому ступінь їх розвитку безпосередньо пов'язаний зі складністю чутливого (сенсорного) апарату. Хвостові (каудальні) вузли у членистоногих розміщені попарно у кожному сегменті тіла. Кожна пара вузлів з'єднується між собою тяжем, так само сполучаються вузли суміжних сегментів, але вже поздовжніми тяжами, утворюючи таким чином драбинчастий варіант вузлової нервової системи. Коли в подальшому обидва вузли сегмента зливаються в один, виникає ланцюжковий підтип вузлової нервової системи, властивий вищим комахам.
Розміщення вузлів у "стратегічних пунктах" дуже чітко виявляється у черевоногих і двостулкових молюсків, які втрачають двобічну симетрію тіла і внаслідок цього мають розкидано-вузлову нервову систему. У цих молюсків локомоторні рефлекси здійснюються за участю чотирьох парних вузлів: мозкових, вузлів кінцівок, плевральних і вісцеральних, які є центрами місцевих рефлекторних реакцій і певною мірою взаємодіють між собою.
Надглотковий вузол кільчаків є особливим чутливим центром, який за нормальних умов гальмує рухові центри підглоткового вузла. Таку саму гальмівну функцію надглоткового вузла виявлено і у черевоногих молюсків, де мозковий вузол гальмує функцію рухового вузла кінцівки (педального). Крім того, нейрони мозкового вузла черевоногих і головоногих молюсків беруть найактивнішу участь в індивідуально-пристосувальних реакціях.
Отже, мозкові вузли поступово набувають особливого значення. Спочатку вони були лише передавальними (релейними) структурами чутливої інформації, пізніше почали здійснювати збуджувальний чи гальмівний вплив на вузли черевного ланцюжка. Надглотковий вузол став гальмівним, а підглотковий - збуджувальним (руховим) центром. Отже, мозкові вузли поступово почали переробляти інформацію, що надходила, перш ніж її спрямовувати до виконавчого рухового апарату. Крім того, вони самі почали генерувати активність до периферії. Так, в ізольованих вузлах членистоногих реєструється спонтанна електрична активність, і видалення вузла призводить до втрати тонусу м'язів іннервованого ним сегмента тіла.
Цефалізація нервової системи безхребетних. З усіх безхребетних найбільший мозок мають головоногі молюски. У них надглоткові вузли значно збільшені і разом з підглотковими утворюють складний спеціалізований мозок, який у восьминога складається приблизно з 168*106 нейронів. Цей мозок має навіть сіру й білу речовини. Розвиток мозку позитивно вплинув на поведінку головоногих молюсків, яким властива харчова, захисна, сексуальна, імітаційна поведінка, складні зорові сприйняття, вироблення різноманітних умовнорефлекторних реакцій. Усе це свідчить про те, що головоногі молюски досягай високого рівня розвитку перцепції (лат. регсергіо - сприйняття).
Нервова система комах. Поведінка комах, очевидно, є найскладнішою серед усіх безхребетних тварин, що особливо виявляється у перетинчастокрилих, а серед них у гуртосімейних комах - мурашок, бджіл, ос, джмелів. Така складна поведінка стала можливою завдяки кільком чинникам. Це, по-перше, наявність дуже складних органів чуття; по-друге, це членистість, тобто особлива еволюція кінцівок з перетворенням їх на високоспеціалізовані ротові органи і складні кінцівки, по-третє, це розвиток головного мозку, здатного переробляти величезну кількість інформації і керувати складними реакціями кінцівок.
Мозок комах складається з трьох частин: прото-, дейто- і тритоцеребрума. Більшу частину протоцеребрума займають зорові центри, безпосередньо пов'язані з очима: у середній і передній частинах його локалізуються спеціальні асоціативні зони: протоцеребральний міст, центральне тіло і особливі грибоподібні тіла.
У дейтоцеребрумі розміщені великі антенальні центри і нюхові частки. Від тритоцеребрума відходять рухові нерви до ротових кінцівок і стоматогастричні нерви; нижня частина тритоцеребрума зливається з навкологлотковими сполученнями.
Дуже цікавою структурою мозку комах і ракоподібних є грибоподібні тіла протоцеребрума, на поверхні яких є утвори на зразок кори півкуль вищих хребетних і які у гуртосімейних комах є центрами складної інтегративної діяльності. Встановлено певний зв'язок між розмірами грибоподібних тіл (відносно всього мозку) і складністю поведінкових реакцій: цих тіл немає у рівноногих раків, у бабок їхній об'єм становить 2-9,6, у десятиногих раків - від 10 до 30, у робочих бджіл - 40% розміру мозку.
Головний мозок членистоногих здійснює також важливу гальмівну регуляцію черевних рухових центрів у вузлах. Проте, незважаючи на складність будови і наявність великої кількості індивідуально-пристосовних реакцій, головний мозок членистоногих є насамперед рефлекторним центром регуляції локомоції, рухів антен і очей.
Важливою особливістю нервової системи членистоногих є правило економії нейронів (Д. Редер). Так, у кожному черевному вузлі рака міститься лише 500 нейронів, у підглотковому - 6000, надглотковому - 10 000. Принцип економії нейронів зумовлений малими розмірами тіла комах, що обмежуються трахейним типом дихання. Тому навіть у мозкових вузлах комах кількість нейронів не перевищує 1 млн, а найчастіше становить кілька десятків чи сотень тисяч. Цього замало для забезпечення ймовірнісно-статистичного принципу функції мозку, що є основою інтелектуальної діяльності та абстрактного мислення.
Нервова система хребетних. Хоч у хребетних ЦНС зазнала значної диференціації, однак вона організована за принципом нервових стовбурів безхребетних, а вегетативна симпатична НС - за вузловим принципом. Унікальність НС хордових особливо яскраво проявляється в її онтогенезі. У всіх хордових вона розвивається на ранньому етапі ембріонального періоду Із ектодерми у вигляді нервової пластинки, яка вгинається, краї її з'єднуються, внаслідок чого утворюється нервова трубка з порожниною всередині, далі формується центральна нервова система (ЦНС), а вже потім з ЦНС нервові клітини мігрують на периферію, утворюючи вузли сенсорної та автономної нервової системи. Такий розвиток НС в онтогенезі хордових, наявність порожнини у нервовій трубці, розташування її на спинній стороні тіла над кишечником та осьовим скелетом різко відрізняються від НС вищих груп безхребетних, у яких вона розміщується на черевній стороні тіла під кишечником.
Отже, хребетні тварини мають нервову систему трубчастого типу. Вона координує функцію всіх органів і систем, забезпечує ефективне пристосування організму до зовнішнього середовища і формує цілеспрямовану поведінку. Всі ці функції здійснюються за допомогою нервових клітин, або нейронів, які спеціалізуються на сприйманні, обробленні, зберіганні й передачі інформації. Звичайно нейрони об'єднуються для виконання цих функцій у спеціалізовані нейронні ланцюги, мережі чи інші структури, утворюючи різні функціональні системи мозку.
Існують різні типи нейронів. За своєю структурою залежно від кількості відростків розрізняють уні-, бі- та мультиполярні нейрони. Уніполярні нейрони властиві головним чином нервовій системі безхребетних тварин, а в нервовій системі хребетних переважають бі- та мультиполярні нейрони.
За функціональним призначенням розрізняють аферентні (чутливі), еферентні (рухові) і вставні (проміжні, інтернейрони) нейрони. Первинні аферентні нейрони розміщені поза центральною нервовою системою, вони сприймають сигнали, які виникають у рецепторах, і передають їх до ЦНС. Вставні нейрони розміщені в межах ЦНС. Вони забезпечують зв'язок між аферентними та еферентними нейронами. Еферентні нейрони своїми аксонами іннервують усі ефекторні органи і регулюють їхню функцію.
Загальна кількість нейронів у ЦНС людини становить приблизно 1011, проте їх розподіл у різних частинах мозку нерівномірний. Так, спинний мозок містить близько 13 млн нейронів, а решта (9,999*1010) зосереджена у головному мозку.
Крім нейронів у мозку є також нейрогліальні клітини - гліоцити, які, на відміну від нейронів, не мають шнапсів. Загальна кількість гліоцитів у мозку людини у 10 разів вища за кількість нейронів. Гліоцити розміщуються навколо нейронів і в деяких ділянках мають з ними щільні контакти. Нейрони і гліоцити виникають з однієї популяції нейроепітеліальних клітин.
У нервовій системі ссавців нейроглія сформована двома типами клітин: астроцитами та олігодендроцитами. Астроцити контактують з капілярами і нейронами, а олігодендроцити формують мієлінові оболонки навколо довгих аксонів. Основні функції нейроглії - опорна і трофічна. Нейроглія виконує також важливу роль резервуара електролітів, швидко поглинає К+ з міжклітинних проміжків, що важливо для підтримання внутрішньо-мозкового гомеостазу. Проте існує думка і про те, що гліоцити беруть участь у забезпеченні процесів нервової діяльності (активізація психічної діяльності, пам'ять тощо).
У хребетних тварин структури нервової системи, розміщені у порожнині черепа і хребтовому каналі, називають центральною нервовою системою. Це - головний і спинний мозок. Нервові волокна, які виходять з ЦНС або входять до ЦНС і розміщені за її межами, становлять периферичну нервову систему. Частина периферичної нервової системи, яка регулює функції внутрішніх органів, забезпечує внутрішній гомеостаз організму і розміщена в різних ділянках тіла, утворює периферичну частину автономної (вегетативної) нервової системи. Вона поділяється на симпатичний i парасимпатичний відділи.
Головний мозок має дві півкулі, майже ідентичні за своєю будовою (кінцевий мозок). Частина головного мозку між проміжним і спинним мозком називається стовбуром мозку, який складається з довгастого мозку, частини заднього мозку - моста - і середнього мозку. Основну масу стовбура головного мозку становлять нервові шляхи, що сполучають головний і спинний мозок, а також значна кількість скупчень нейронів, що утворюють його ядра, зокрема ядра черепних нервів. У стовбурі головного мозку розміщений сітчастий утвір (ретикулярна формація) - мережа величезної кількості нейронів.
Проміжний мозок поділяється на таламус, епі-, мета-, гіпоталамус і третій шлуночок. Головні відділи - таламус - масивний парний угвір, що займає основну масу проміжного мозку, та гіпоталамус, розміщений в основі мозку під таламусом, тісно пов'язаний з гіпофізом, з яких утворює спільну гіпоталамо-гіпофізарну систему.
У головному мозку розрізняють також лімбічну систему ~ комплекс взаємопов'язаних (анатомічно і функціонально) структур головного мозку, таких як морський коник (гіпокамп), мигдалеподібне тіло, поясна звивина тощо.
До кінцевого мозку належать півкулі з корою великого мозку і розміщені в білій речовині півкуль основні (базальні) ядра. У півкулях розрізняють лобову, скроневу, тім'яну і потиличну частки, кора яких за структурно-функціональними особливостями поділяється на дрібніші ділянки - поля. Центральна нервова система відповідає за сприймання організмом зовнішнього світу, пристосування його до зовнішнього середовища, забезпечує реакції на його впливи, координує функцію всіх органів і систем. Ця регуляція здійснюється переважно рефлекторно.