Фотосинтетичні одиниці

b) Тример світлозбирального комплексу, який входить до фотосистеми І і ІІ (зеленим – хлорофіли; сірим - білки).

с) Розташування пігментів у мономері ФС-І забезпечує максимальний ефект переносу енергії збудження за екситонним механізмом (зелені – хлорофіли;

жовті – каротиноїди; червоні – залізо-сіркові комплекси).

Методами м'якої фрагментації отримали легкі фрагменти хлоропласта (осідають при диференціальному центрифгуванні 140 000 g)-Р700 і важкі фрагменти (при 24 000 g)- Р680.

Легкі фрагменти хлоропласта містять менше Хла, лютеїну, пластохінону, Mn, цитохрому b, однак більше вітаміну К.

ФОТОСИСТЕМА І

ФС І – це білковий комплекс, виконує фотоіндуктивне окиснення пластоціаніну ПЦ, відновлення фередоксину ФД, а також генерує трансмембранне розділення зарядів.

Комплекс включає 13 білкових субодиниць різної молекулярної маси, близько 200 молекул Хл а і b зв'язані із 7 білковими субодиницями – утворюють пігмент-білковий світлозбиральний комплекс ПБСК –І (антена ФСІ).

ФОТОСИСТЕМА ІІ

ФС ІІ – білковий комплекс, поглинаючи кванти світла, окиснює воду, відновлює пластохінон, створює несиметричне трансмембранне розділення зарядів і генерує електрохімічний потенціал .

Комплекс включає 11 білкових субодиниць різної молекулярної маси (М=10-47 кДа), близько 150 молекул Хл а та 100 молекул Хл b зв'язані, 50 молекул каротиноїдів, молекули пластохінону (QA,QB,Z), один атом Fe, дві молекули цитохрому b559, дві молекули феофітину (Фео), чотири атоми Mn, певну кількість кальцію та хлору.

Чотири білки з Хл а та Хл b, каротиноїдами утворюють пігмент-білковий світлозбиральний комплекс ПБСК –ІІ (антена ФСІІ).

Z-СХЕМА ФОТОСИНТЕЗУ

ШЛЯХИ ФОТОСИНТЕЗУ

Шлях перенесення електрону від Н2О до НАДФ·Н2 називають нециклічним (оскільки незворотньо використовується донор Н2О і незворотньо нагромаджується продукт Фд і НАДФ·Н2)

Циклічний шлях – електрон в стані збудження в реакційному центрі ФС І передається Фд через цитохром b, пластохінон А і далі через відповідні перенощики електроннотранспортного ланцюга до вакансії пігменту ФС І.

Відновлення НАДФ при цьому немає.

Псевдоциклічний – в результаті передачі електрона на О2, кисень відновлюється, утворюється Н2О і це маскує фотоліз води у ФС ІІ.

Індуктивно-резонансний механізм міграції енергії відбувається між слабко зв'язаними донором та акцептором, наприклад між Хл а і Хл b.

Перенесення енергії відбувається без випромінювання внаслідок диполь-дипольної взаємодії донора і акцептора.

Екситонний механізм міграції енергії відбувається на ансамблях ідентичних молекул, які сильно зв'язані один з одним і утворюють кристалічну або квазікристалічну структуру.

Електронно збуджений стан утворює квазічастку – екситон, яка мігрує по кристалічній (квазікристалічній) гратці як спін-спряжена пара “електрон-дірка” і яка має певну енергію і імпульс.

Екситон – це електронно-збуджений стан, енергія якого делокалізована на ансамблі молекул (час існування екситону ~ 10-9с).

Рух екситону від однієї молекули до іншої відбувається дискретно (перескоками) або як неперервне (когерентне) зміщення.

Швидкість перенесення енергії екситоном залежить від співвідношення міжмолекулярної взаємодії електронного збудження і внутрішньо-молекулярними коливаннями (фононами). Взаємодія екситону з фононами порушує когерентність екситону.

В залежності від того, з якого збудженого стану утворюються екситони, вони поділяються на синглетні і триплетні.

ЦИТОХРОМ b6/f-КОМПЛЕКС

Комплекс b6/f функціонально звязує дві фотоситсеми, передаючи електрони від ФС ІІ до ФС І.

Цей комплекс b6/f за структурною організацією є дещо подібним до комплексу ІІІ дихального ланцюга мітохондрій. До його складу входять 5 білкових субодиниць різної молекулярної маси, 2 цитохроми b6 і 2 атоми негемінованого заліза на кожен цитохром f.

РУХЛИВІ ПЕРЕНОСНИКИ ЕЛЕКТРОНІВ

Пластоціанін – одноланцюговий білок 10,5 кД, який має один атом міді, зв'язаний з двома атомами азоту і двома атомами сірки. Така тетрагональна геометрія незвичайна

для природних сполук, які містять мідь.

E0 = +0.36 В при pH 7.

Ферредоксин – рухливий водорозчинний Fe-S-білок з високим окислювально-відновним потенціалом (–0,39 ÷ -0,49 В), який транспортує електрони до НАДФ-редуктази, тиоредосксину, цитохром b6/f-комплексу та ін.

ФОТОІНДУКОВАНИЙ ЕЛЕКТРОХІМІЧНИЙ ПОТЕНЦІАЛ

Функціонування електрон-транспортних ланцюгів у хлоропластах призводить до виникнення електрохімічного потенціалу, який складається з різниці електричних та хімічних потенціалів :

Δμ~ H+ = 2,3RT lg[H+]M/[H+]E + zFψ

Враховуючи, що z=1, протон-рушійну силу визначають, як φ = ψ + 2,3RT/F * рH. ψ за короткий час опромінення (10 нc) досягає 150 мВ, а у стаціонарній фазі знижується до 20 мВ.

За умов тривалого опромінення суспензії хлоропластів відбувається підвищення рН зовнішнього середовища і закиснення внутрішньої частини тілакоїдів. рH у стаціонарній фазі фотосинтезу досягає 2.0-3.0 одиниці.

Таким чином, у стаціонарній фазі фотосинтезу головним фактором електрохімічного потенціалу є різниця хімічних потенціалів ΔμH+ = 2,3RT/F * рH