svetlosanov_v_a_osnovy_metodologii_modelirovaniya_prirodnykh

На практике скорость роста α определяется скоростями размножения и гибели (смертности). Если скорость размножения равна b, а скорость гибели d, то α = b − d . В коэффициенте α возможно также учесть и миграцию особей.

Приведенные уравнения являются уравнениями движения, получаемыми при математическом описании динамических систем. Уравнения (1.13) и (1.14)

представляют собой упрощенную математическую модель изменения численности популяции в зависимости от условий среды. Эти условия неявно заложены в коэффициентах α и β .

Полученное логистическое уравнение является первым приближением описания роста во времени численности популяции. Это уравнение является развитием уравнения экспоненциального роста. Логистическое уравнение – это наиболее простая форма описания эмпирических кривых, тем не менее, идеи построения логистической кривой лежат в основе построения моделей всех уровней: локального, регионального и глобального. Именно поэтому данной модели уделено значительное внимание.

Итак, рассмотрена методика построения математической модели изменения динамики численности популяции. Подчеркнем, что любая модель - это упрощение реальной действительности. В данной модели также сделан ряд упрощений. Для лучшего понимания методики построения моделей отметим ряд допущений, которые были сделаны при построении этой простой модели.

1.Автор рассматривал численность популяции как непрерывную переменную. Такое допущение возможно, если величина численности велика. Чтобы избавиться от такого допущения при моделировании возможно использовать вместо переменной - численности особей, другую переменную - массу особей.

2.Ферхюльст рассматривал непрерывное время t, а не дискретное поколение.

3.В модели подразумевалось, что биологическая изменчивость или случайные статистические колебания численности популяции либо отсутствуют, либо настолько

-31 -

малы, что ими можно пренебречь. Такое допущение возможно и близко к истине, если размер популяции достаточно велик. Но даже в том случае, если размер популяции испытывает заметные колебания, можно все же применять указанные уравнения, полагая, что они относятся к средним значениям.

Следует иметь в виду следующее важное обстоятельство. Для некоторых простых явлений, как, например, размножение, гибель и миграция, можно спокойно пренебречь присущей им заметной изменчивостью и выводить уравнения для средних значений, как если бы эти средние значения были фактически наблюдаемыми величинами, не подверженными воздействию стохастических колебаний. Однако при исследованиях конкуренции между видами, средние значения, получившиеся из уравнений, выведенных при допущении об отсутствии статистических колебаний, обычно отличаются от истинных средних значений. Надо отметить, что детерминистские модели вообще следует применять с большой осторожностью. Но в то же время, детерминистские модели дают достаточно большую информацию о качественных и количественных изменениях изучаемых процессов.

Полная картина конкуренции между особями, обитающими в определенной среде, включает множество факторов, каждый из которых в значительной мере подвержен естественной изменчивости. Только с помощью правильно выбранного статистического метода можно точно описать, объяснить и углубленно исследовать совокупность взаимосвязанных результатов измерений. И, все-таки, несмотря на все допущения и упрощения реальной действительности, сделанные в теоретической модели Ферхюльста, модель имеет аналоги в природной среде. Укажем один из них.

В З0 - е годы профессор Московского государственного университета Г.Ф. Гаузе (1935) поставил в лабораторных условиях эксперименты, которые признаны классическими. Некоторые из них были повторно проведены Лесли (Leslie, 1957). Суть опыта заключалась в следующем. Paramecium - ресничное простейшее выращивалось в смеси растворов солей, имеющих название среды Остерхаута, при температуре 25

- 32 -

градусов (по Цельсию). Инфузории размножались делением. В начальный момент времени в 5 куб. см раствора помещали 20 инфузорий. Инфузорий кормили бактериями, которые не размножались в данной среде. Опыт проделывался трижды. Ежедневно из раствора вынималось 10% инфузорий для подсчета, которые не возвращались в раствор. При этом, несмотря на изъятие из раствора 10% инфузорий, численности лабораторной популяции в экспериментах Гаузе и Лесли описывались логистической кривой.

Первые работы по математической теории роста популяции рассматривали детерминистские модели. Существует несколько возражений против детерминистских моделей, одним из которых является постоянный размер численности популяции (при повторных расчетах) в некоторый момент времени t, если начальные условия не изменяются.

В 1939 г. Феллер (Feller, 1939; Феллер, 1964) ,

исследовал рост популяций в рамках теории вероятностных процессов. При вероятностном подходе целочисленная случайная величина n(t) использовалась для обозначения размера популяции в момент t, а постулируемый механизм роста популяции выражался через вероятности определенных элементарных событий, происходящих через малые промежутки времени. Развитие популяции описывалось процессом, который предполагался марковским (т.е. считалось, что состояние системы в последующий момент времени зависит лишь от состояния системы в предыдущий момент и не зависит от более ранних состояний). Отметим, что при использовании стохастического подхода вычисляется не размер популяции в момент времени t, а вероятность того, что численность популяции будет равна n(t) в момент времени t.

Рассмотрим методику построения простой стохастической модели роста популяции с учетом только размножения. Сделаем предположение, что процесс - марковский. Будем считать, что вероятность появления одного потомка у данного индивидуума в интервале времени dt равнаα dt Здесь α , как и в детерминистской модели, означает разность между рождением и смертностью особей. Таким

- 33 -

образом, вероятностное появление нового индивидуума в целой популяции за время dt равна α n dt (т.е., прямо пропорциональна численности популяции n). Обозначим через Pn (t ) - вероятность того, что в момент t популяция состоит из n

индивидуумов. Размер популяции в момент t можно связать с размером популяции в момент t+dt с помощью следующих рассуждений. Если число индивидуумов в момент t равно n, то это означает, что, либо в момент t было n индивидуумов и за время dt их число не изменилось, либо в момент t их было n-1 и за время dt появился еще один (напоминаем, что в методических целях рассматривается только процесс размножения). Комбинируя эти вероятности, получим (Баруча-

Рид , 1969):

Здесь 0(dt) означает величину на порядок меньшую, чем другие. В пределе, устремляя dt к нулю, получаем дифференциальное уравнение:

при n> n0

Проведем сравнение простейших детерминистской и стохастической моделей роста популяций с учетом только размножения. Преимущество вероятностной модели перед детерминистской в том, что она оперирует целочисленными значениями размеров популяций и в зависимости от случайных воздействий может принять любые целочисленные значения. С математической точки зрения вероятностная модель намного сложнее детерминистской. Рассмотренная вероятностная

- 34 -

модель - простейшая из возможного класса моделей роста численности популяций. Указанные преимущества вероятностных моделей, к сожалению, сопоставимы со сложностями составления и решения соответствующих математических уравнений. Поэтому чистые вероятностные подходы развивают лишь в необходимых случаях, в частности, при малых численностях популяций, когда интересуются вероятностью вымирания популяций.

Следует отметить, что средний ожидаемый размер популяции уравнения (1.15) равен

n=0

иполностью совпадает с размером популяций в детерминисткой модели (см. уравнение 1.11).

В построенных выше детерминистской и стохастической моделях популяции значение α использовалось как постоянная средняя величина, характеризующая разность между рождением и смертности особей. Тем самым, вводилась гипотеза, что скорость изменения плотности популяции зависит только от условий в момент t и не зависит от предшествующих состояний популяции. Эта гипотеза исключает рассмотрение возрастной структуры популяции.

На самом деле рождение и смертность особей являются функцией возраста. Для человека характерно наличие репродуктивной фазы, соответствующей приблизительному возрасту от 16 до 43 лет. Часто после 40 лет (эта цифра имеет отношение к женскому полу) наступает пострепродуктивный возраст. Математически данное утверждение означает, что величина ( α ) не является постоянной величиной. И

рождаемость, и смертность, которые определяют величину ( α ) различны в зависимости от возраста и пола. В реальности эти различия представлены демографическими таблицами.

Внешняя среда может оказать определенное воздействие на численность возрастных групп, причем влияние скажется через определенный промежуток времени. Так, например, увеличение пищевых ресурсов может привести к

- 35 -

усиленной кладке яиц самками популяции, и через некоторое время появятся особи, которые в дальнейшем также будут размножаться.

Тем не менее, при построении математической модели изменения численности особей популяции можно учесть также возрастную структуру популяции. Для построения модели в этом случае удобно использовать матричный аппарат (Гильдерман, 1966).

Рассмотрим методику построения математической модели, учитывающей возрастную структуру популяции. В модели делаются предположения, что ресурсы питания и место обитания не ограничены, а размножение носит сезонный характер, причем в модели численность родившихся особей добавляется скачком в определенный момент времени.

Численность особей уменьшается за счет смерти отдельных особей в промежуток времени между размножением, но уменьшение учитывается также оптом, как и при размножении особей. В каждый момент времени популяция характеризуется вектор - столбцом:

группы в момент времени t0 .

В следующий момент времени t1 получим другой

вектор:

- 36 -

где xn (t1 ) - численность особей n возрастной группы в момент времени t1 .

Между векторами x(t1 ) и x(t0 ) можно установить связь, рассматривая компоненты вектора x(t1 ) . Первая компонента x1 (t1 ) - это только что родившиеся особи в промежуток времени от t0 до t1 .

k + l

x1 (t1 ) = ∑α i xi (t0 ) = α k xk (t0 ) + α k +1 xk +1 (t0 ) + +

i = k

+ α k + l xk + l (t0 )

(1.21)

Здесь α i - коэффициенты рождаемости особей

популяции i - го возраста.

Следующие компоненты получаются путем перехода одних возрастных групп в следующие группы по возрасту с

- 37 -

x(tk ) = Ak x(t0 )

Итак, с учетом сделанных предположений имеется возможность вычислить численность любой возрастной группы популяции в произвольный момент времени t. Суммируя особи всех возрастных групп, находят численность популяций в целом.

Аналитические решения уравнений зависимости роста популяции во времени возможны лишь при определенных допущениях, сделанных в модели. При этом, как правило, не учитываются явным образом элементы окружающей среды.

Отметим, что даже детерминистские модели популяций, использующие дифференциальные уравнения, дают аналитические решения для траекторий движения лишь в простейших случаях. При большом количестве параметров в модели приходится применять компьютеры, а для конкретного расчета на компьютерах использовать конечно - разностные схемы.

МЕТОДИКА ПОСТРОЕНИЯ МАТЕМАТИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ ДЛЯ ОПИСАНИЯ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ КОМПОНЕНТОВ ЭКОСИСТЕМ.

В научном плане наиболее продвинутая модельная область исследования экосистемы связана с измерением

- 38 -

биотического компонента. В методическом плане рассмотрение данной области исследования необходимо, так как биота - один из важнейших компонентов экосистемы и, следовательно, идеи описания функционирования биотического компонента могут быть плодотворно применены к описанию экосистемы в целом.

Первыми работами в направлении математического исследования сообществ - компонентов природной экосистемы, считаются работы Лотки (Lotka, 1925, 1957) и Вольтерра

(Volterra, 1931; Вольтерра, 1976), описывающие взаимодействие нескольких видов. Авторы выдвинули простые, но правдоподобные гипотезы о приросте особей в единицу времени:

Данное математическое уравнение говорит о том, что прирост особей в единицу времени зависит от численности особей всех видов. Рассмотрим случаи существования двух видов, борющихся за общую пищу (Вольтерра, 1976). Если количество пищи достаточно для каждого из видов, то изменение (прирост) особей каждого вида будет происходить по следующему закону. Прирост особей тем больше, чем больше численность данного вида и чем больше времени отпущено на данный процесс:

dN1 = ε1 N1 dt

(1.27)

dN 2 = ε 2 N 2 dt

Здесь ε1 и ε 2 - положительные коэффициенты

прироста. Если виды живут на ограниченной территории, и их численность возрастает со временем, то количество пищи в свою очередь будет уменьшаться со временем. Это означает,

что коэффициенты прироста ε1 и ε 2 не будут постоянными

величинами, а будут уменьшаться с увеличением численности особей. Такое уменьшение коэффициентов В. Вольтерра предложил описать следующими зависимостями:

- 39 -

γ 1 и вычтя из одного уравнения другое, получим:

Решение уравнения (1.31) можно записать в следующем

виде:

Из решения данного уравнения следует, что если

- 40 -