Флоэма (луб)

Флоэма - ткань высших растений, состоит из нескольких элементов:

• ситовидных элементов, которые представлены либо ситовидными клетками, либо члениками ситовидных трубок с клетками спутницами (обеспечивают дальний транспорт пластических веществ);

• склеренхимных клеток 2-х типов: волокон и склереид (несут опорную функцию);

• разнообразных паренхимных клеток (запасают и транспортируют органические вещества в радиальном направлении).

Т ермин «ситовидные» происходит от присутствия в клеточных стенках большого количества пор (ситовидных полей). По сути, это скопление плазмодесм, тончайших тяжей цитоплазмы, пронизывающих клеточную оболочку и связывающих протопласты соседних клеток.

О

Рис. 3. Схема строения членика ситовидной трубки с клеткой-спутницей

бычно каждое отверстие ситовидного поля облицовано особым углеводом - каллозой, которая покрывает плазмодесмы чехлом. Кроме того, у многих растений каллоза окружает небольшим валиком отверстия канала. Чем старше ситовидный элемент, тем больше в нем накапливается каллозы.

По мере того, как ситовидный элемент переходит в состояние покоя, каллоза закупоривает перфорации.

Различают два типа ситовидных элементов флоэмы:

Ситовидные клетки		Ситовидные трубки
Более примитивные элементы. Присущи споровым и голосеменным растениям. Вытянуты в длину, имеют заостренные концы. Ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Протопласт живой с хорошо выраженным ядром без ядрышка (некротическое ядро).		Характерны для цветковых растений (рис. 3). Состоят из члеников и своеобразных сопровождающих клеток - клеток-спутниц. Членики ситовидных трубок имеют крупные, хорошо выраженные перфорации, располагающиеся на их концах, конечные стенки становятся практически поперечными или слегка скошены. Протопласт живой, однако, ядро разрушено. Ситовидные элементы в этом отношении представляют собой уникальное явление среди всех остальных клеток.

Как правило, в зрелых ситовидных элементах рибосомы полностью отсутствуют, аппарат Гольджи отмечается только на первых стадиях их формирования. Напротив, хорошо развиты митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть. Вакуоль в этих клетках также не выражена, поэтому цитоплазма находится в разжиженном состоянии.

Ситовидные элементы обычно формируют своеобразные белковые включения – флоэмный белок или просто Ф-белком. Он имеет вид нитей трубчатой формы и по своей структуре он напоминает белок мышц животных. Ф-белок участвует в закупорке перфораций при повреждении ткани, предотвращая тем самым вытекание содержимого из ситовидных трубок. Кроме того, высказывается предположение, что Ф-белок, обладающий сократительной реакцией, гонит вещества вдоль по ситовидной клетке.

В отсутствии ядра ситовидные элементы физиологически очень активны. Управление всей жизнедеятельностью ситовидных элементов возложено на ядра клеток-спутниц. У цветковых растений членики и связанные с ними клетки-спутницы возникают из одной материнской клетки в результате ее митотического деления. Таким образом, эти клетки являются сестринскими и имеют общее происхождение.

С каждым ситовидным элементом может быть связана одна или несколько клеток-спутниц. Они регулируют флоэмный транспорт.