5. Хімічний склад цитоплазми.

Хімічний склад цитоплазми непостійний і змінюється під впливом реакцій, які в ній протікають. Вміст води коливається від 70-90%, білка — від 10-20%, ліпідів— 2-3%, вуглеводів— 1-2%, мінеральних солей — 1%. Реакція цитоплазми близька до нейтральної. Основною речовиною цитоплазми є білки: прості (протеїни) і складні (протеїди). Білки — це складні високомолекулярні органічні речовини. Елементарний склад білків не постійний. Вони в основному складаються з вуглецю, водню, кисню, азоту та сірки. Макромолекули білків дуже складні. Білки становлять біля 70% сухої ваги цитоплазми. Висока пластичність білків, здатність їх до швидких перебудов обумовлюють значну роль, яку вони відіграють в житті живої клітини. Білки здатні з’єднуватись з іншими компонентами цитоплазми небілкової природи, утворюючи постійні сполуки протеїди: ліпопротеїди (сполуки ліпоїдів з білками), глюкопротеїди (сполуки вуглеводів з білками), нуклеопротеїди (сполуки нуклеїнових кислот з білками), фосфопротеїди (сполуки фосфорної кислоти з білками. До складних білкових компонентів належать також ферменти — біологічні каталізатори, які найчастіше складаються з двох компонентів — білкової частини та небілкової, приєднаної до неї (йон металу, який має змінну валентність Cu, Mg, Fe).Жири (ліпоїди) утворюють велику групу різноманітних сполук. До складу жирів входять вуглець, водень, кисень. Ліпоїди нерозчинні у воді але розчиняються в органічних розчинниках (бензині, ефірі і т.д.). до ліпоїдів належать прості жири або масла, воски, фосфоліпоїди, глюколіпоїди. До цієї ж групи належать каротиноїди і хлорофіл — розчинні в жирах пігменти.Вуглеводи в живій клітині відіграють роль запасних поживних речовин, використовуються як енергетичний матеріал. Вони складаються з вуглецю, водню і кисню. Поділяються на: моно-, ди- та полісахариди. Моносахариди, або прості цукри мають загальну формулу (C₆ H₁₂ O₆ )n . до цієї групи належать представники: глюкоза та фруктоза.Дисахариди мають складнішу формулу (C₁₂H₂₂O₁₁ )n. Найбільш поширеним представником є буряковий цукор. Полісахариди мають формулу (C₆ H₁₀ O₅ )n . До цієї групи належить крохмаль, інулін, геміцелюлоза. Крохмаль — це один з найбільш поширених запасних речовин. Розрізняють первинний крохмаль, який синтезується в хлоропластах та вторинний, який синтезується в лейкопластах — амілопластах.Таким чином, з наведеної характеристики органічних сполук видно, що хімічний склад цитоплазми дуже складний і постійно змінюється.

Органоїди цитоплазми

Органоїди цитоплазми класифікують по формі і розмірам, виконуваній функції, ступені відокремленості в товщі гіалоплазми (двох-, одно-, безмембранні)і ін. Так, по розмірам органи цитоплазми поділяють на дві групи :

1.Мікроскопічні структури, видимі в оптичний мікроскоп (мітохондрії, пластиди) – двохмембранні. Умовно сюди і вакуоль.

2.Ультраструктури, видимі в оптичний мікроскоп. Це одномембранні плазмалема, тонопласт, ап. Гольджі, ЄПС, лізосоми, мікротільця, або безмембранні мікротрубочки, рибосоми ,мікрофіламенти.

(Кодограма!)

Повторити ще раз: живі найважливі органи клітин, це цитоплазма і ядро. Вони складають протопласт. Це головні компоненти клітин, вони визначають функціонування її як елементарної біологічної системи. Інша група компонентів – це продукти ж/д протопласту, його похідні. До них відносять не тільки структурні продукти запасу, клітинну стінку і екскрети, але і фізіологічно активні речовини – Е, глікозиди, вітаміни.

Зрозуміло ця класифікація умовна і навіть штучна. Але для полегшення вивчення ми її використовуємо.

По розрахункам Ф.Клоуса і Б.Джуніпера, в середньому на клітину припадає одне ядро, 20 пластид, 700 мітохондрій, 400 діктіосом, 500 тис. рибосом, 500 млн. або більше молекул Е, які представляють десять тисяч різних типів Е.

МІТОХОНДРІЇ Від грецького мітос - нитка, хондріон - зерно, гранула. Вперше найдені у 1882р Флемінгом. У рослин вперше найшов у 1904 р. Мевес у пиляках латаття. Це органели, які є невід’ємним компонентом рослинних і тваринних клітин. Будова їх в цих організмах майже однакова. Вони виглядають дуже по-різному. Форма від сферичних глибок (зернин), гранул, палочок до тілець нитковидної форми. Число їх залежить від виду і типу рослин – від декількох одиниць до декількох сотень. Розміри їх – від 0,5 до 1 мкм в діаметрі до 2-5 мкм в довжину. Сукупність їх носить назву хондріома. Мітохондрії здатні до переміщення в клітині. При цьому вони концентруються звичайно біля ядра, хлоропластів і других органел де життєві процеси найбільш інтенсивні.

Внутрішня будова. Мітохондрії оточені або ланкою з двох мембран – зовнішньої і внутрішньої, між ними світлий прошарок (біля 10 км) – перемітохондріальний простір, заповнений безструктурною рідиною. Зовнішня мембрана відокремлює мітохондрію від цитоплазми і регулює обмін речовин між мітохондрією і гіалоплазмою. Внутрішня мембрана відрізняється по будові і хімічному складу від зовнішньої, вона утворює вирости в порожнину мітохондрії у вигляді різної довжини пластин, рідше трубок – назив. кристами (збільшують поверхню мембрани). Увесь простір між яким звичайно орієнтовані впоперек мітохондрії кристами заповненний гомогенною речовиною матриксом. Тобто виділяють 2 фази: рідка – строма, матрикс і тверда – мембрани з кристами.

У матриксі мітохондрій є : білки (до 70%), ліпіди (до 25%), специфічні дрібні рибосоми, ДНК, РНК, наявність рибосом і 2-х типів нуклеїнових кислот і зумовлює їх генетичну напівавтономність.

Основна функція мітохондрій – синтез АТФ із АДФ і залишку фосфорної кислоти за рахунок окислення органічних речовин. Тому їх називають “енергетичними станціями” клітини або Центр клітинного дихання. Тобто ця енергія іде на забезпечення енергетичних потреб клітини.

Початкові етапи розщеплення вуглеводів протікають в гіалоплазмі (мезоплазмі) без участі О₂ і називається анаєробним (гліколізом). Головним субстратом при цьому виступають гексози (глюкоза).

С₆Н₁₂О₆  2СН₃ СОСООН (С₃Н₄О₃) + 2АТФ + 2НАДФН₂

Подальше розщеплення ПВК у еукаріот відбувається в мітохондріях.

При участі О₂ ПВК включається в Цикл Кребса, де ПВК втрачає СО₂ і окислюється до ацетил КоА + НАДФН₂

КоА + ацетат  ацетил КоА

Ацетил КоА + ЩОК  лимонна кислота

При цьому виділяється 2СО₂ + 1 АТФ + 3НАДФН₂ + ФАДН₂

Внаслідок р-цій Кребса енергія вивілняється і передається на акцептори

молекули коферментів (НАД, ФАД) за допомогою яких вона попадає в дихальний ланцюг. Тут е і Н⁺ приєднуються до молекулярного О₂ і утв-ся Н₂О. У дихальному ланцюгу відбувається послідовне відновлення і окислення речовин, в наслідок цього енергія виділяється невеликими порціями. Завдяки цьому в 3 точках дихального ланцюга із АДФ і фосфату АТФ. Цей процес називається фосфорилюванням.

Елементи дихального ланцюга локалізовані на мембранах крист, а Е системи цикла Кребса у матриксі.

1. У останні роки одержані рез-ти, які свідчать про важливу регуляторну роль мітохондрій у транспорті іонів b. Ці органоїди істотно контролюють концентрацію і якісний склад іонів цитоплазми. В цьому їх ф-ція аналогічна вакуолям.

2. Мітохондрії здатні до незалежного від ядра синтезу конституційних р-н, який відбувається на їх рибосомах. У деяких клітинах мітохондрії здійснюють досить інтенсивний синтез і розклад ліпідів, синтез власних білків, беруть участь в утворенні ефірних олій.

Мітохондрії збільшуються в к-сті, це добре видно при діленні. Діляться за допомогою перетяжки. Живуть 5-10 днів. При чому зовнішня мембрана поновлюється швидше внутрішньої. Кількість від десятків до 2000 на клітину.

Іноді вважають, що розмножуються вони брунькуванням (Васильев 1988р). У мохів найшли (Атабекова, Устинова 1987р.).

Деякі вважають, що мітохондрії постійно утворюються протягом життя і поступово руйнуються. В тому числі певну роль відіграють плазмалема і ядерна оболонка, від якої відшнуровуються так звані ініціальні частки, які згодом диференціюються або у мітохондрії або в пластиди.

СПІЛЬНІ ТА ВІДМІННІ РИСИ ХЛОРОПЛАСТІВ

ТА МІТОХОНДРІЇ

Спільні:

1. форма схожа;

2. оточені 2-х мембранною оболонкою, в середині схожі, строма у хлоропласта, матрикс у мітохондрій;

3. майже однаковий фізико-хімічний склад строми і матрикса.

4. в середині є мембранна організація: у мітохондрій внутрішні вирости мембрани – кристи, у хлоропластів – ламели.

5. це напів автономні системи – є власні ДНК, РНК, рибосоми.

5а. Утворюють АТФ (накопичують енергію у формі АТФ)

6. здатні до автономного руху, до ділення.

Відмінні:

1. різні джерела енергії – у мітохондрій окисно-відновні, а у пластид – за допомогою кванту світла;

2. Функції, крім запасання енергії різні, в пластидах синтезуються вуглеводи в рез-ті ф/с, виділяється О_2;

3. різні розміри, - мітохондрії до 1 мкм, пластиди до 10 мкм.

4. кольор: мітохондрії не мають яскравого забарвлення, хлоропласти – мають зелене забарвлення за рахунок пігментів.

Це приклад прояву закону боротьби і єдності протилежностей, (боротьби і єдності будови і функції) переходу кількісних змін в якісні (наявність хлорофілу-пігментів – дає нову якість – накопичення енергії за рахунок сонячного проміння). Закону заперечення заперечень.

ЕНДОСИМБІОТИЧНА ТЕОРІЯ ПОХОДЖЕННЯ МІТОХОНДРІЇ

Вважають, що мітохондрії це організми типу бактерії, що знаходяться в симбіозі з енергетичною клітиною на початку еволюції в клітинах хазяїна, що жив за рахунок гліколізу, проникла прокаріотична клітина, яка мала Е циклу Кребса і окислювальне фосфорилювання.

Риси подібності мітохондрій і бактерій:

1. молекули мітохондрільної ДНК мають форму кільця.

2. у них є рибосоми, що нагадують рибосоми бактерій.

3. синтез білка в них подавляється речовиною хлоромфеніколом, яка не впливає на синтез білка у еукаріот.

4. у бактерій система перенесення е локалізована в плазматичній мембрані.

5. у деяких бактерій від плазматичної мембрани відходять нарости, які подібні кристам мітохондрії.

У процесі еволюції союз між хазяїном і мітохондрією закріпився, відбулася перебудова, при якій мітохондрії втратили частину генетичного матеріалу і перетворилися у стр-ри з обмеженою автономією. Значна кількість білків у мітохондрій знаходиться під контролем ядра.

Одномембранні органоїди

Ендоплазматична сітка. Від грецького ендос – всередині, плазма – оформлений.

Іноді називають оргастоплазма. Зустрічаються в усіх еукаріот – їх клітинах. Відкрита у 1945р за допомогою мікроскопа.

Основні стр-ні компоненти – замкнуті мембрани, які утворюють довгі мішки

1)цистерни;

2)трубочки (канальці), що утворюють систему. Тобто це система канальців, трубочок, пухирців і плоских цистерн різного діаметру і форми.

На поверхні ЕПС зустрічаються вакуолі. З їх допомогою відбувається транспорт. Стінки цих трубочок і канальців оточені елементарною мембраною, яка значно тонше плазмалеми і мембран, ап. Гольджі. ЕПС – це зона найвищої фізіологічної активності цитоплазми.

У рослинних клітинах ЕПС представлена:

1)гранулярною (жорскою) і 2 агранулярною (гладенькою) формою, які розрізняють морфологічно і виконуваними функціями.

І. Мембрани гранулярної ЕПС несуть прикріплені рибосоми (звичайно полісоми), розміщені на близькій відстані (20-39 мм) одна від одної. Звичайно представлена плоскими цистернами, що мають чисельні отвори. Кількість цистерн залежить від типу і фази розвитку клітин. У клітинах де активно синтезується білок, мембрани покриті рибосомами, розміщуються паралельно і на невеликій відстані одна від одної.

Виконує такі важливі функції

1) синтез білків, але не всі білки синтезують на рибосомах ЕПС. Синтезуються білки, які ідуть на

а) побудову мембран клітини;

б) для внутрішнього живлення (білки, лізосоми);

в) експортні білки;

2) концентрація білків (функція запасання - виділяють непотрібну і модифікація (з’еднання з цукрами);

3) транспорт речовин (синтезованих білків, іонів і молекул);

4) служить центром утворення і росту клітинних мембран, тому ЕПС називають фабрикою мембран;

5) дае початок цілій серії органоїдів (наприклад, лізосомам, мікротільцям і т.д.)

II. Агранулярна ЕПС не мае рибосом і звичайно представлена сіткою вузьких (25-75мм) галузистих трубок. Утворюється від цистерн гранулярної ЕПС. Добре виражена в клітинах де синтезуються і виділяються:

1) лікофільні речовини (смоли, каучук, ефірні масла)

2) беруть участь у синтезі деяких жирів і вуглеводів

3) входить до складу плазмодем - сполучае клітини, передае імпульсами (рецепторно-регуляторна) роль. Важлива ЕПС у розчленнуванні цитоплазми на відейки-компартменти.

Аппарат Гольджи (діктіосоми)

У 1989 відкритий Гольджі названий його іменем у 1954р. Серед ультраструктур цитоплазми мембранної природи велике значення мае АГ. Скадаеться із компонентів: системи ипоских порожнистих (дисковидних) цистерн (диктиосом), що лежать пачками по 5-10 шт. і щільно прилягають один до одного 2) великих і дрібних вакуолей, що утворюються по теорії цистерн. Тобто складаеться із окремих диктиосом і пухирців Гольджі. Та кількість диктиосом і пухирців судять про активність АГ, кожна диктиосома це і е 5-7 плоских округлих мішечків-цистерн.

Розмір: діаметр ~1 мкм, товщина 20-40 мм. Цистерни в діктіосомах розміщені грубо один другому. Діктіосомні цистерни не суцільні, а часто по краям мають чисельні вікна (пори).

Розрізняють: I проксимальний (формуючий) кінець.

II дистальний (секреторний) кінець.

У формуючому кінці уявні нові цистерни, а на секторному - іде фрагментация цистерн пухирців.Тобто спостерігаеться постійне утворення і переміщення цистерн від формуючої ділянки до секреторної.

Кількість АГ коливаеться в залежності від типу клітини і фази розвитку (від 10-50 до декількох сот). Так у меристематичний клітинах гороху їх нараховується 15-20, а у деяких водоростей в клітині може бути тільки 1 диктиосома.

АГ е центрами 1) синтезу, накопичення і видалення (секреції) полісахаридів, в її гостаморфних матриксу клітин. стінки і слизу. Для цього у АГ е відповідачі Е. Пухирці Гольджі транспортують їх до плазмалеми. Після того як мембрана пухирців вбудовуеться в плазмалему, вміст пухирців виливаеться у зовні від неї. Таким чином, мембрани пухирців ідуть на подовження плазмалеми, що особливо важливі для клітин, які швидко ростуть.

2) Крім цього, ап. Гольджі приймае участь у розповсюдженні і внутрішньо - клітинному транспорті деяких білків (наприклад, гідролітичних ферментів), різних фізіологічно активних речовин (ліпопротеїнів, гармонів). У цистернах АГ більше піддаються модифікації. Напиклад, а/к фосфорилюються, ацетилюються і зв’язуються з цукрами.

3) Приймать участь в утворенні вакуолей і лізосом.

4) Крім сказаного, з його участю здійснюеться регуляція вмісту води.

Питання про походження остаточно не з’ясовано. Деякі автори твердять, що АТ зформувався з ЕПС шляхом злиття численних пухирців, які віділяються від канальців у деяких нижчих (водорості, гриби)

У вищих немае чіткого зв’язку з ЕПС. Вважають, що утв-на із ядерної мембрани шляхом відшнурування.

Під час ділення рівномірно розподіляеться між дочірніми клітинами. Перед цим розділяеться на діктіосоми. При роботі подвоюються.

ЛІЗОСОМИ грец. лізео-розчиняю, сома-тіло.

Описані 1929-1930р. К. де Дув

Це цитоплазматичні органоїди розміром 0,2-2 мкм. Вони мають сферичну форму (форму пухирця), оточені одинарною мембраною і заповнені густозерною стромою. Бувають декількох типів:

-первинні лізосоми – аутофагосоми

-вторинні - залишкові тільця (телолізосоми).

Первинні - це дрібні мішечки 0,1мкм, заповнені безструнною речовиною. Містять ферменти (40).

Основний Е – числа фосфотаза. Первинні лізосоми можуть зливатися з піноцитизними і ендоцитозними мішечками. У тварин утворюють травну вакуолю (розміри 0,4мкм).

У вторинних відбуваються процесси травлення залишкові тільця- їх вміст або викидаеться або так і залишаються до смерті в клітині.

Аутофагосоми – подібні до вторинних. У них містяться залишені мітохондрії, диктиосоми, ЕПС або цілі структури – пластиди.

Функції – санітари клітини.

Функції пов’язані з тим, що лізосоми містять гідролітичні Е (гідролази),за допомогою яких виконують свої функції.

Захисна

1) Лізування- перетравлення пошкодженних, відмираючих або не функціонуючих частин клітин або клітинних структур (наприклад, пластид, мітохондрії)

2) інколи має міцне самоперетравлювання всіеї клітини під діею власних лізосом. Таке явище спостерігаеться при тривалому голодуванні організму, при самоліквідації зародків.

3)лізосоми беруть участь у процессах диференціації тканин, руйнуючи певні групи клітин або їх структурні елементи (наприклад, при формуванні водопровідних елементів - судин, ситовидних трубок).

По походженню – похідні ЕПС або АГ.

Цитосоми – шароподібні тільця з тонкозернистою структурою, оточені елементарною мембраною. Вони завжди приєднані до каналів ЕПС, чим і відрізняються від лізосом і сферосом.

СФЕРОСОМИ (мікросоми)

Відкриті у 1880 році батаніком Танштейном і тоді їх називали “мікросомами”. Згодом назвали сферосоми. Це округлі тільця ліпопротеїнової природи, дуже заломлюють світло.

Діаметр 0,5- 1 мкм., видимі в оптичний мікроскоп. У молодій сферосомі видна зерниста білкова структура вона стає гомогенною. Всередині містяться Е, ліпаза, естераза, необхідні для синтезу жирів особливо кінцевих етапів. Розвиток сферосом і виникнення в клітинах крапель олій - єдиний процес. Їх ще називають ліпідними (жировими) краплями – олеосомами, тому що містяться ліпіди.

При проростанні насіння, що запасають жири, сферосоми працюють в комплексі з гліоксисомами в процесах глюконеогенозу.

Утворюються за рахунок кінцевих розгалужень ЕПС.

Мікротільця.

Знайдені у 80-роках нашого століття.Виявлені в еукаріотних клітинах багатьох груп рослин і тварин.

Для них характерна одномембранна структура. Форма округла або еліптична. Розміри 0,50—1,5 мкм,.

Вони містять тонкогранулярний або тонкогранулярний матрикс білкової природи. Мікротільця часто взаємодіють з мітохондріями та хлоропластами, підтримуючи цим окислювально—відновні реакції в клітинах.

Пероксисома з білковим кристалом у клітинах.

Їх звичайно стільки стількі мітохондрій в клітинах.

Часто в матриксі пероксисом і гліоксисом присутні кристалоподібні білкові утвори - ферменти. Функція мікротілець складаеться в компартментації (розділення) іонів і низкомолекулярних сполук при допомозі мембран, ряду ферментів, а тим самим і певнох біохімічних реакцій в різних ділянках клітини.

В хлоренхімі вони тісно пов’язані з хлоропластами. Вони мають Е дихання і тому приймають участь у цьому процесі. Такі тільця названі пероксисоми (тому, що містять Е каталазу, що розщеплюе перекис водню). Багато їх в клітинах листа, де вони функціонально зв’язані з хлоропластами. В них окислюеться продукт фіксації СО₂ на світлі, при цьому в них окислюеться продукт б/с хлоропластів - гліколева кислота з утворенням а/к гліцину, яка в мітохондріях перетворюеться в серин.

В клітинах запасаючих органів мікротільця містять Е окислення жирних кислот, а також Е гліоксилевого циклу (цикл гліоксалевої кислоти). Їх називають гліоксисоми. Також у них містяться Е циклу Кребса, перетворення запасних жирів вуглеводи (цукри) - глюконеогенез. Звичайно їх дуже багато утворюеться при проростанні насіння у якого запасними продуктами е жири.

Звичайно мікротільця тісно пов’язані з елементами ЕПС, який, мабуть, і е місцем утворення цих органел.

БЕЗМЕМБРАННІ ОРГАНОЇДИ