Ф

Мал. 28. Проекційні зони (Захар`їша-Геда) від внутрішніх органів:

1 — серце; 2 — шлунок, підшлункова залоза; 3 — кишки; 4 — сечовий міхур; 5 — сечовід; 6 — нирки; 7,8 — печінка; 9 — легені, бронхи; 10 — органи сечостатевої системи

антомний біль. Людина, у якої ампутовано кінцівку, тривалий час і навіть усе життя продовжує відчувати в ній біль. Здебільшого людина відчуває ампутовану кінцівку здерев'янілою, зведеною судомою, тобто в такому стані, в якому повинна боліти здорова кінцівка. Фантомний біль, як правило, чітко локалізується в певній частині фантомної (відсутньої) кінцівки, виникає без видимих причин і може спричиняти тривалі нестерпні страждання. Причиною фантомного болю можуть бути механічні подразнення кінців перерізаних нервів м'язами чи рубцями кукси. Проте часто цей біль ніяк не пов'язаний із сенсорними імпульсами від кукси і, ймовірно, виникає у зоні представництва ампутованої кінцівки в сенсомоторній корі великого мозку, функціонування якого перестало бути нормальним після припинення потоку аферентних сигналів від відсутньої кінцівки.

У людей іноді спостерігається природжена нечутливість до болю, а також при захворюванні спинного мозку, сирингомієлії, коли випадає больова і температурна чутливість (повністю або частково — залежно від ступеня ушкодження спинного мозку). З історії відомий епізод: римський герой Гай Муцій Сцевола спалив свою руку в багатті, щоб довести любов до вітчизни. Для зменшення або усунення больових відчуттів у клініці застосовують різні знеболювальні засоби. Вони блокують виникнення і проведення больового сигналу через аферентні шляхи, взаємодіючи з йонними каналами мембрани ноцицепторів і зменшуючи їхню проникність для Na⁺, що викликає гіперполяризацію мембрани. Місцевоанестезуючі засоби можуть також блокувати синаптичну передачу шляхом конкурентної взаємодії з мускариновими й М-і Н-холінорецепторами і α-адренорецепторами.

П

Мал. 29. Нервово-м'язове веретено.

1 — проксимальний кінець внутрішньоверетенного міоцита, 2— дистальний кінець внутрішньоверетенного міоцита, 3 — ядерна сумка міоцита, 4 — аферентні волокна, 5 — гамма-еферентні волокна, 6 — рухове волокно до скелетного м'яза

РОПРІОРЕЦЕПЦІЯ

Пропріорецептори, або пропріоцептори (від лат. proprius — власний + рецептор), — це механорецептори опорно-рухової системи організму, які надсилають до ЦНС інформацію про скорочення чи розтягання м'язів, а також про положення різних частин тіла одна відносно одної.

Пропріорецептори — це внутрішні рецептори, розміщені у м'язах, сухожилках, фасціях і суглобах. У м'язах є два тини спеціалізованих рецепторів: нервово-м'язові й нервово-сухожилкові веретена. Ці рецептори реагують на подразнення розтяганням і беруть участь у координації рухів як джерело інформації про стан рухового апарату.

Нервово-м'язові веретена — це невеликі довгасті утвори (кілька міліметрів завдовжки і десяті частки міліметра завтовшки), розміщені у товщі м'яза (мал. 29). Ці веретена розміщуються паралельно посмугованим волокнам скелетного м'яза, тому під час розтягання м'яза навантаження на веретена зростає, а при скороченні знижується. В капсулі кожного веретена міститься пучок внутрішньоверетенних (інтрафу зальних) міоцитів (м'язових волокон).

Кожне нервово-м'язове веретено отримує подвійну чутливу іннервацію: одне товсте аферентне волокно Аα, яке, розгалужуючись, спірально обплітає центральну частину кожного внутрішньоверетенного міоцита, утворюючи первинне чутливе закінчення, і одне або кілька тонких волокон групи В, які іннервують тільки тонкі інтрафузальні міоцити з ядерним перев'язом, переважно їх периферичні частини, утворюючи вторинні чутливі закінчення. Товсті внутрішньоверетенні міоцити з ядерною сумкою реагують на розтягання м'яза (під час скорочення м'яза-антагоніста) і через нервові волокна групи Аα надсилають до ЦНС інформацію про розтягання м'яза і його швидкість, тоді як тонкі внутрішньоверетенні міоцити з їх вторинними закінченнями генерують тонічну активність, яка свідчить про ступінь сталого напруження і положення м'яза.

Веретена мають також еферентну іннервацію: внутрішньоверетенні міоцити іннервуються аксонами, що йдуть до них від дрібних γ-мотонейронів спинного мозку (γ-еференти). Активізація цих γ-еферентів викликає підвищення чутливості нервово-м'язових веретен, посилюючи їхню реакцію під час швидкого розтягання м'яза.

Нервово-сухожилкові веретена (Гольджі) знаходяться в місці сполучення м'язових волокон із сухожилками послідовно до м'язових волокон. Вони слабко реагують на розтягання м'яза, проте збуджуються під час його скорочення, що і викликає їх розтягання. Інтенсивність їх імпульсації приблизно пропорційна силі скорочення м'яза, тобто вони так само, як і тонкі внутрішньоверетенні міоцити, є статичними рецепторами і сигналізують про напруження, що розвивається м'язом. Від цих рецепторів відходять аферентні волокна групи Аβ, які викликають гальмування мотонейронів власного м'яза і збудження мотонейронів м'яза-антагоніста.

Інформація від м'язових рецепторів прямує через висхідні шляхи спинного мозку до верхніх відділів ЦНС і бере участь у кінестезії: створенні напівусвідомлюваного відчуття про стан скорочення м'язів тіла та його положення у просторі.

Суглобові рецептори. Цей термін поширюється практично на всі рецептори, розміщені в суглобовій капсулі. Вони реагують на положення суглоба у спокої, на зміни суглобового кута, беручи участь у системі зворотних зв'язків рухового аналізатора.

Пропріоцептивні відчуття. У стані притомності людина відчуває положення своїх кінцівок одна відносно одної. Вона знає, як рухаються її суглоби (пасивно чи активно). Це пропріоцептивні відчуття. Одне з них — відчуття положення, коли без допомоги зору можна легко визначити положення своїх кінцівок та орієнтацію їхніх частин одна відносно одної. Відчуття положення є напівусвідомленим: воно усвідомлюється людиною лише тоді, коли вона звертає на це увагу, крім того, воно майже або зовсім не піддається адаптації.

Відчуття положення є досить точним: будь-яке положення однієї кінцівки можна точно відтворити (із заплющеними очима) з іншого боку тіла; можна вказати пальцем (не контролюючи це зором) на будь-яку точку поверхні тіла.

Пропріорецепція забезпечує також відчуття руху, коли усвідомлюється напрямок і швидкість переміщення суглоба (пасивне чи активне).

Плечовий суглоб у цьому в 40 разів чутливіший за суглоби пальців руки. Проте оцінка активних рухів суглобів може бути ілюзорною: наприклад, симетричні рухи рук сприймаються неточно, одна рука переміщується далі чи швидше за другу.

Нарешті, пропріорецепція зумовлює відчуття сили, потрібної для руху чи підтримання суглоба у певному стані. Це відчуття дещо ілюзорне, хоча й відрізняється значною точністю і відтворюваністю: розрізняльна здатність краща у випадках зростання сили від малої до великої, ніж у зворотному порядку. У рецепції відчуття сили основну роль відіграють нервово-м'язові, меншу — нервово-сухожилкові веретена.

Пропріоцептивна імпульсація має значення для формування схеми власного тіла — набутої здатності людини уявляти собі в будь-який момент і за будь-яких умов положення різних частий свого тіла за відсутності зовнішньої сенсорної стимуляції. Ця схема створюється в перші шість років життя інтегративною оцінкою інформації, що надходить до ЦНС (подушка таламуса і кора великого мозку) від пропріоцепторів і рецепторів присінково-завиткового лабіринту. Схема тіла міцно фіксується в мозку, що є основною причиною відчуття фантомної кінцівки.

ІНТЕРОЦЕПЦІЯ

Інтероцепція — це здатність організму сприймати і обробляти сигнали від внутрішніх органів і внутрішнього середовища, що є основою його регуляторних процесів.

Інтероцептори — групи рецепторів у внутрішніх органах, тканинах, судинному руслі. Інтероцептори разом з центральними структурами, що обробляють їх інформацію, утворюють систему вісцерального аналізатора.

Як і екстероцептори, інтероцептори поділяються за модальністю на механорецептори (барорецептори дуги аорти, рецептори розтягання легень, сечового міхура), хеморецептори (сонних клубочків, бронхів, тканин); терморецептори (печінки та інших внутрішніх органів); больові рецептори (шлунка, серця тощо).

Крім периферичних в організмі є центральні інтерорецептори — нейрони деяких відділів головного і спинного мозку, здатні сприймати зміни складу й параметрів цереброспінальної рідини, що їх омиває: глюко-, термо- та осморецептори гіпоталамуса, нейрони вентробічної ділянки довгастого мозку, які реагують на зміни хімічного складу крові й цереброспінальної рідини.

Більша частина імпульсів від вісцеральних рецепторів потрапляє до ЦНС чотирма шляхами: через IX і X пару черепно-мозкових нервів, черевний і тазовий нерви. Більшість аферентних інтероцептивиих імпульсів проходить через перемикальне задньобічне вентральне ядро таламуса, а кіркове представництво інтероцепції розміщене у лімбічній системі й сенсомоторній зоні кори великого мозку.

Інтероцептори виконують дві основні функції: становлять основну ланку вегетативних рефлексів, які відіграють важливу роль у підтриманні гомеостазу, а також впливають на певні структури ЦНС, надаючи інформацію про стан внутрішніх органів.

Інтероцептивні відчуття. У 1863 р. І. М. Сеченов писав про "темні чуття", які виникають у м'язах, грудній і черевній порожнинах. Ч. Шерінгтон вважав, що інтероцептивні стимули не викликають відчуттів і тому їх дію не можна вивчати психофізичними методами. Проте за допомогою електрофізіологічних методів основні властивості інтероцепторів з'ясовано.

Спостереження показали, що коли хворому ввести дуоденальний зонд із прикріпленим до нього гумовим балончиком і спостерігати за змінами ЕЕГ, стимулюючи механорецептори кишки роздуванням цього балончика, то виявляється, що помірне розтягання стінки кишки спричинює десинхронізацію ЕЕГ (блокаду α-ритму), не викликаючи ніяких відчуттів, і хворий не може визначити момент розтягання.

Отже, у людини інтероцептивні відчуття залишаються неусвідомленими. Щоправда, є винятки з цього правила, оскільки людиною усвідомлюються імпульси від сечового міхура та ділянки відхідника і, можливо, вісцеральна імпульсація, пов'язана з голодом і спрагою. Усвідомлюються також больові сигнали від більшості внутрішніх органів у випадках гострого патологічного процесу в них.

Щодо інформації про центральні механізми інтероцепції та можливість усвідомлення інших інтерорецептивних сигналів, то її можна отримати за допомогою умовнорефлекторної методики. Так, вироблення умовних рефлексів поєднанням стимуляції інтероцепторів з безумовним подразненням показало, що сигнали від інтероцепторів дійсно доходять до нової кори великого мозку. Наприклад, у людини за допомогою словесного підкріплення ("Даю умовний подразник" або "Зараз Ви відчуватимете розтягування шлунка") можна виробити умовну реакцію на дію стимулів, які раніше не усвідомлювалися. Саме так дитина навчається усвідомлювати імпульси, які виникають у сечовому міхурі та прямій кишці.

ОБРОБКА СОМАТОВІСЦЕРАЛЬНОЇ СЕНСОРНОЇ ІНФОРМАЦІЇ

Інформація від механорецепторів потрапляє до мозку двома основними шляхами: через бічну петлю — лемнісковий шлях та передній і бічний спинномозково-таламічні шляхи.

Лемнісковий шлях складається з товстих мієлінізовапих волокон і передає у мозок сигнали про дотикання до шкіри, про тиск на неї і рухи в суглобах. Цим шляхом передається глибока чутливість від пропріорецепторів, диференційована за силою і місцем дії через тонкий і клиноподібний пучки (Голля і Бурдаха). У довгастому мозку аксони нейронів тонкого і клиноподібного ядер після перехреста між оливами довгастого мозку утворюють медіальну петлю, потім прямують до бічних ядер таламуса, де розміщені треті нейрони, аксони яких прямують до соматосенсорної зони кори великого мозку — перед- і зацентральної звивин.

Видалення соматосенсорної зони кори призводить до втрати здатності точної локалізації тактильного відчуття, а стимуляція цієї зони викликає відчуття дотику, вібрації чи свербіння. В цілому роль соматосенсорної зони кори полягає в інтегральній оцінці складної аферентної імпульсації.

Спинномозково-таламічний шлях. Перші нейрони цього шляху розміщені у спинномозкових вузлах, звідки до спинного мозку прямують мієлінізовані волокна Аδ з низькою швидкістю проведения збудження. Ці нейрони мають широкі рецептивні поля на поверхні шкіри. Другі нейрони розміщені у задніх рогах спинного мозку, а їхні аксони у вигляді переднього і бічного спинномозково-таламічиих шляхів після перехреста на спінальному рівні прямують через довгастий мозок, покрівлю моста, з'єднуються з волокнами медіальної петлі і входять до бічного ядра таламуса. Центральні відростки третіх нейронів цих шляхів лише частково прямують до зацентральиої звивини — соматосенсорної зони кори великого мозку.

Спинномозково-таламічні шляхи передають температурну, больову і тактильну чутливість. Больова чутливість не має представництва у корі великого мозку. Вищим больовим центром є таламус, де 60% нейронів відповідних ядер реагують на больові подразнення. Отже, спинномозково-таламічна система відіграє важливу роль, беручи участь в організації генералізованих реакцій на больові, температурні й тактильні стимули.

Взаємодія сенсорних систем. На будь-який організм одночасно діє величезна кількість подразнень довколишнього середовища. Проте реакція здорового організму завжди є координованою й доцільною, що переважно залежить від взаємодії аналізаторних систем. Наприклад, чутність звуку помітно посилюється в яскраво освітленій кімнаті, тому в концертних залах під час виконання музичних творів світло не гасять. При світлі й чутливість до запахів вища, ніж у темряві.

Існує також взаємодія між кольором і запахом. Розчини із запахом полуниці оцінюються як такі, що пахнуть більше, в тому разі, коли вони забарвлені у червоний колір (порівняно з безбарвними).

Слід також зазначити, що блокування однієї з сенсорних систем виявляє вплив на функцію інших. Так, у сліпих поліпшуються слух і дотикова чутливість (просторовий поріг). Чутливість нюхового аналізатора значно посилюється у вагітних жінок, при деяких психічних захворюваннях (маніакально-депресивний психоз). Чутливість аналізаторних систем можна підвищити також систематичним тренуванням.

52