О

Мал. 2. Рефракція у нормальному (а), короткозорому (б) і далекозорому (в) оці. Оптична корекція короткозорості (г) і далекозорості (д)

птичні середовища ока, або діоптричний апарат, — це складна система лінз, яка формує на сітківці обернене і зменшене зображення предметів зовнішнього світу. Ця система складається з прозорої рогівки, передньої і задньої камер, райдужки, яка утворює зіницю, кришталика і склистого тіла, що займає більшу частину очного яблука. Склисте тіло — це прозорий гель, склиста волога і склиста строма — колоїдний розчин колагену й гіалуронової кислоти.

Для того щоб на сітківці виникло чітке зображення, світло, що падає на око, мусить заломитись так, щоб сфокусуватись на ній (мал. 2, а)

Це заломлення відбувається переважно у рогівці й кришталику. В оці людини заломлення у рогівці приблизно у два рази більше, ніж у кришталику (загальна заломлювальна сила кришталика близько 19,1 дптр (Діоптрія (дптр) — одиниця оптичної сили лінзи, визначається в обернених значеннях фокусної відстані лінзи в метрах: 1 дптр — оптична сила лінзи з фокусною відстанню 1 м, 2 дптр — 50 см.)). Заломлювальна сила всієї оптичної системи ока людини становить 59 дптр при розгляданні далеких і 70,5 дптр — близько розташованих предметів.

Акомодація ока. Оскільки рогівка розміщена на фіксованій відстані від сітківки (24,4 мм) і не змінює своєї кривини й заломлювальної сили, то для фокусування зображення на сітківці різновіддалених предметів необхідна корекція заломлення створюється кришталиком.

Цей процес здійснюється пластичною зміною форми (кривизни) кришталика. Форма кришталика залежить від його еластичності і впливу на його сумку. Коли війковий м'яз скорочується, він протидіє силам пружності, що діють на кришталик через волокна цинпових зв'язок, так що натягнення сумки кришталика зменшується. Внаслідок цього кривизна передньої частини кришталика збільшується і його заломлювальна сила зростає, тобто кришталик виявляється в стані акомодації на сприймання близьких об'єктів. Якщо ж війковий м'яз розслаблюється, то кривизна кришталика і його заломлювальна сила зменшуються. У такому стані здорове око дає на сітківці чітке зображення далеких об'єктів.

Порушення рефракції ока. Фізіологічна "недосконалість" ока як фокусуючого оптичного пристрою значною мірою компенсується нейронними механізмами контрастування. Які ж розрізняють оптичні "недосконалості" ока й аномалії його рефракції?

У людей найчастіше визначають такі дві аномалії рефракції ока: короткозорість (міопія) і далекозорість (гіперметропія) (див. мал. 2, б, в). Вони пов'язані з природженими відхиленнями від нормальної довжини очного яблука. В першому випадку поздовжня вісь ока перевищує 22,4 мм (відстань між полюсом рогівки і центральною ямкою нормального ока), тому зображеиия фокусується перед сітківкою (див. мал. 2, б), а на сітківці воно нечітке. У другому, навпаки, при малій довжині очного яблука зображення проектуватиметься за сітківкою (див. мал. 2, в), і людина також бачить погано. Крім того, з віком кришталик стає менш еластичним унаслідок певної дегідратації, його заломлювальна сила і діапазон акомодації зменшуються. Найближча точка нормального бачення (7 см) поступово відсувається, розвивається стареча далекозорість.

Астигматизм. Поверхня рогівки несиметрична відносно оптичної осі і звичайно кривина у вертикальній площині дещо більша, ніж у горизонтальній, що спричинює різницю заломлювальної сили променів, які йдуть під різними кутами. Якщо ця різниця не перевищує 0,5 дптр, то такий астигматизм називають фізіологічним (норма). Більша різниця зумовлює спотворене зображення на сітківці.

Аберація. Як у всіх простих лінз, у рогівки та кришталика фокусна віддаль неоднакова для різних їх частин — центральна частина, крізь яку проходить оптична вісь, має найбільшу фокусну віддаль. За рахунок цього виникає сферична аберація, що призводить до нечіткого зображення. Проте цей недолік компенсується розмірами зіниці: чим менший розмір зіниці, тим чіткішим буде зображення, оскільки в цьому разі периферичні частини оптичної системи майже не беруть участі у формуванні зображення. Так в оці коригуються недоліки, зумовлені сферичною аберацією.

Як усі прості лінзи, діоптричний апарат ока заломлює світло з коротшою довжиною хвилі більше, ніж з довшою. Це явище називають хроматичною аберацією. Тому для точного фокусування червоних частин предметів потрібен більший ступінь акомодації, ніж для синіх. Саме тому сині предмети видаються нам більш віддаленими, ніж червоні, навіть якщо вони розташовані на одній площині і відстані. У людей похилого віку вміст води у кришталику знижується, і він може втрачати свою прозорість (стареча катаракта). Якщо таким людям видалити кришталик, то вони можуть нормально бачити лише в окулярах з лінзами 13 дптр.

Коригування порушень рефракції ока. Для коригування коротко- і далекозорості застосовують окуляри відповідно з увігнутими й опуклими лінзами (див. мал. 2, г — д). Астигматизм коригують залежно від його форми.

Реакції зіниці. Середня яскравість навколишнього середовища коливається у широких межах. Зорова система пристосовується до таких коливань освітленості за допомогою реакцій зіниці. У людини зіниці обох очей мають зазвичай круглу форму і однаковий розмір, який з віком зменшується. При постійному зовнішньому освітленні кількість світла, що потрапляє до ока, є пропорційною площі зіниці. При зниженні інтенсивності зовнішнього освітлення зіниці рефлекторно розширюються. У молодих людей діаметр зіниці може змінюватись від 1,5 до 8 мм, що зумовлює зміну освітлення сітківки приблизно у 30 разів. До того ж при звуженій зіниці зростає глибина різкості, як у фотоапараті при зменшенні отвору діафрагми.

Якщо при денному освітленні людина заплющує очі на 10 — 20 с, то діаметр зіниці зростає. Якщо освітлювати лише одне око, його зіниця звужується (пряма реакція на світло), але при цьому звужується й зіниця неосвітленого ока (співдружня реакція на світло). Реакція зіниць на світло є одним з механізмів адаптації, що забезпечує оптимальне освітлення фоторецепторів сітківки.

Сльозова рідина. Надзвичайно чутлива і ніжна прозора рогівка постійно контактує з повітрям навколишнього середовища, багатого на часточки пилу й різні шкідливі речовини. Щоб захистити її від їх ушкоджувального впливу, зовнішня поверхня рогівки вкрита тонким шаром сльозової рідини. Крім того, завдяки сльозовій рідині поліпшуються оптичні властивості рогівки.

Сльозова рідина у невеликих кількостях постійно виробляється сльозовими залозами. Завдяки рухам повік вона рівномірно розподіляється на рогівці й кон'юнктиві. Частина цієї рідини випаровується, а решта спливає сльозовими протоками до сльозового озера, а потім до порожнини носа. Сльозова рідина захищає рогівку й кон'юнктиву від висихання і одночасно є своєрідним мастилом між очним яблуком і повіками.

На смак сльозова рідина солона, за складом близька до плазми крові. Сльозова рідина містить також ферменти, які мають бактерицидну дію, захищаючи око від інфекції. У людини секреція сльозової рідини виконує ще одну важливу функцію — бере участь у вираженні емоцій, полегшує стресовий стан.

Більшість рефлексів, що зумовлюють збільшення секреції сльозової залози, запускається з рецепторів, розміщених в очній ділянці, інформація від яких через трійчастий нерв передається до стовбура мозку. Проте підвищену секрецію сльозової залози можуть спричинити й сторонні стимули, наприклад зубний біль, механічне подразнення слизової оболонки носа, різкі смакові стимули або пахощі, а також чинники, що викликають кашель. Секрецію сльозової рідини регулює автономна нервова система.

СВІТЛОСПРИЙМАЛЬНА СИСТЕМА ОКА

Основним елементом світлосприймальної системи ока є сітківка — внутрішня (сенсорна) оболонка очного яблука. Вона знаходиться на внутрішній поверхні задньої частини очного яблука і безпосередньо прилягає до його судинної оболонки.

Будова сітківки. Сітківка (мал. 3) складається зі сліпої і зорової частин. Зорова частина сітківки складається з двох шарів: пігментного і нервового. До складу нервового шару входить фотосенсорний шар, що складається з паличкових і к

Мал. 3. Будова сітківки ока: 1 — паличковий фоторецептор; 2 — колбочковий фоторецептор; 3 — зовнішній сегмент; 4 — внутрішній сегмент; 5 — синаптична ділянка; 6 — ядро; нейрони: 7 — горизонтальний; 8 — біполярний; 9 — амакриновий; 10 — гангліозний

олбочкових фоторецепторів, два шари нейронів і шар нервових волокон. У трьох останніх шарах знаходяться також гліальні клітини. У людини налічують 130 млн фотосенсорних клітин (з них 6 — 7 мли колбочкових), від яких сигнали надходять майже до 1 млн гангліозних нейронів сітківки, тобто в середньому кожний гангліозний нейрон отримує інформацію від 120 паличкових і 6 колбочкових фоторецепторів.

Ф

Мал. 4. Будова паличкового (а) і колбочкового (б) фоторецепторів, мембранного диска і плазматичної мембрани (в):

Сегменти: І - зовнішній; ІІ - внутрішній; 1 — плазматична мембрана; 2 — війка; З — мітохондрії; 4 — ядро; 5 — прикінцевий відросток; 6 — кінцева кулька; 7 — кінцева ніжка; 8 — родопсин; 9 — метародопсин І; 10 — метародопсин ІІ; 11 — білок мембрани; 12 — натрієві канали; 13 — внутрішньоклітинні переносники; 14 — частина мембранного диска; 15 — молекули ліпідів

отосенсорний шар є складовою нервового шару зорової частини сітківки. Він складається з паличкових і колбочкових фоторецепторів. Вони побудовані із зовнішнього і внутрішнього сегментів, з'єднаних сполучною ніжкою (війкою), ядерноплазматичного тіла, претермінального відростка і складного синаптичного закінчення — кінцевої кульки паличкового і кінцевої ніжки колбочкового рецепторів (мал. 3, 4). Зовнішній сегмент паличкового фоторецептора — це вузька трубка, заповнена численними тонкими мембранними дисками, замкненими з усіх боків плоскими мембранними мішечками, відокремленими від плазматичної мембрани і оточеними нею. І трубка, і диски утворені двошаровою мембраною того самого типу. Диски містять більшість мембранних білкових молекул, які беруть участь у поглинанні світла і генерації рецепторного потенціалу.

Будова колбочкових фоторецепторів практично така сама, як і паличкових, хоча їхній зовнішній сегмент за діаметром менший від внутрішнього і звичайно має конічну форму, а внутрішній сегмент коротший і товщий, ніж у паличкових. Крім того, мембранні диски зовнішнього сегмента колбочкових фоторецепторів є складками зовнішньої частини плазматичної мембрани і міждисковим простором, сполученим з позаклітинним середовищем.

Нейронні шари сітківки. Паличкові і колбочкові фоторецептори утворюють синаптичні сполучення з біполярними нейронами внутрішнього ядерного шару сітківки, короткий аксон яких закінчується синапсом на гангліозних (мультиполярних) нейронах вузлового (гангліозного) шару сітківки. Зазвичай кілька біполярних иейронів конвергують на одному гангліозному нейроні, утворюючи збудливу зону.

У сітківці є також інші типи нейронів, які не входять до цього тринейронного ланцюга зорового аналізатора. Це горизонтальні та амакринові нейрони (див. мал. 3). Горизонтальні нейрони (внутрішній ядерний шар) не мають типового аксона, а будова їхніх синапсів така, що не можна встановити напрямок передачі сигналів. Тому вважають, що горизонтальні нейрони отримують вхідні сигнали від паличкових фоторецепторів, а вихідний сигнал спрямовується або назад до них, або до біполярних нейронів, або до тих й інших.

Амакринові нейрони розміщуються між біполярними. Вони мають різноманітну форму і виділяють близько 20 медіаторів. У них також немає аксонів, проте їхні дендрити здатні утворювати пресинаптичні закінчення на інших клітинах. Так, контакт біполярних нейронів з гангліозними здійснюється за допомогою амакринових нейронів, які утворюють обернений зв'язок з біполярними і відіграють важливу роль у передачі сигналу до гангліозних нейронів (див. мал. 3).

Вихідний нейронний шар сітківки — це шар гангліозних мультиполярних нейронів, аксони яких проходять крізь сітківку і білкову оболонку ока — склеру і утворюють зоровий нерв. Волокна присередньої частини зорового нерва перехрещуються, і після перехрестя у складі зорового шляху усі волокна прямують до трьох підкіркових центрів зору: бічного колінчастого тіла, подушки таламуса і сірого шару верхнього горбка покрівлі середнього мозку. У місці проходження зорового нерва крізь сітківку фоторецепторів немає — це диск зорового нерва, або сліпа частина сітківки (сліпа пляма). У центрі сітківки (по оптичній осі ока) розміщена центральна ямка (жовта пляма). Тут зосереджені лише колбочкові фоторецептори, і кожен зв'язаний тільки з одним гангліозиим нейроном (див. мал. 3). Ось чому гострота зору в зоні центральної ямки є максимальною. Коли об'єкт фіксується оком, його зображення потрапляє саме на центральну ямку.

Сітківка в оці розміщена таким чином, що її пігментний шар прилягає до судинної оболонки і внутрішньої поверхні склери, а гангліозний шар контактує зі склистим тілом. При цьому світло, щоб потрапити до фотосенсорного шару, повинно пройти всі шари сітківки і відбитись від пігментного шару. Таке око називають інвертованим.

Фотохімічні процеси в фоторецепторах сітківки. Зовнішній сегмент фоторецептора містить зорові пігменти — основну частину молекулярного механізму, що сприймає світло і запускає потік інформації до нейронів сітківки. Внутрішній сегмент генерує енергію і поновлює молекули зорового пігменту, необхідні для зовнішнього сегмента. Крім того, внутрішній сегмент формує синаптичні закінчення для зв'язку з іншими нейронами сітківки.

Фотосенсорний білок паличкових фоторецепторів — це родопсин, зв'язаний з мембраною дисків. Він має пурпуровий колір (відбиває сині й зелені промені), його називають зоровим пурпуром. Родопсин є однією з найбільш інтенсивно забарвлених сполук органічного світу, яка має дуже широкий діапазон поглинання. Він активно поглинає кванти світла у широкій смузі частот видимого спектра і започатковує цілий ланцюг хімічних реакцій, які в кінцевому підсумку забезпечують зір. Розглянемо в скороченому вигляді цей каскад хімічних реакцій.

Родопсин складається з двох компонентів — хромофора (11-цис-ретиналь), який визначає інтенсивність поглинання світла, і безбарвного білка опсину (скотопсину). Хромофор є похідним ретинолу (віт. А), а опсин є ферментативним білком — каталізатором хромофора. Поглинання фотона світла хромофором активує опсин і запускає каскад біохімічних реакцій.

Н

Мал. 5. Перетворення 11-цис-ретиналю на транс-форму (транс-ретиналь) під впливом світла

асамперед внаслідок цис-транс-ізомеризації 11-цис-ретиналь набуває транс-форми (мал. 5). Поглинувши квант світла, 11-цис-ретиналь набуває електронно збудженого стану. Час ізомеризації 11-цис-ретиналю становить 10-¹² с. Ця пікосекундна ізомеризація можлива безпосередньо лише у білковій макромолекулі, у розчині родопсину вона здійснюється у 1000 разів повільніше.

Білок сприяє ретиналю швидко переходити не тільки з цис- до транс-форми, а й навпаки — від транс- до цис-форми. Цей зворотний процес називають фоторегенерацією. Основний шлях регенерації родопсину — "темновий": транс-ретипаль відщеплюється від білка опсину і прямує до клітин пігментного шару сітківки, а на його місце з них надходить новий 11-цис-ретиналь. Лише цей ізомер здатний зв'язуватися з білком і утворювати оновлену молекулу родопсину.

Послідовність перетворення родопсину під впливом світла (в дужках діапазон поглинання):

Родопсин(500 нм)

10^-12 с↓.

Батородопсин (543 нм)

10^-8с ↓

Люміродопсин (498 нм, пурпурово-червоний)

10^-5с ↓ (теплова перебудова)

Метародопсин І (478 нм, жовтогарячий)

10^-3 с ↓ (гідроліз)

Метародопсин II (380 нм, жовтий)

10^-2 с ↓

Метародопсин III (465 нм)

Хвилини ↓

Транс-ретиналь + опсин.

Найбільша конформаційна перебудова білкової частини родопсину відбувається під час перетворення метародопсину І на метародопсин II. Саме на цій стадії молекула родопсину, яка поглинула квант світла, взаємодіє з білками мембрани паличкового фоторецептора, активуючи їх. Це призводить до збільшення проникності мембрани для йонів Са²⁺. Останні шляхом дифузії або за допомогою молекул-переносників (мал. 4, в) досягають натрієвих каналів у мембрані зовнішніх сегментів паличкових рецепторів і спричинюють замикання цих каналів, тобто зменшують провідність цієї мембрани для Na⁺, що зумовлює її гіперполяризацію.

Отже, конформаційні зміни молекули родопсину зумовлюють генерацію на мембрані зовнішнього сегмента паличкового фоторецептора гіперполяризаційного РП. Амплітуда цього потенціалу звичайно пропорційна інтенсивності світлового стимулу. Таким чином, на відміну від інших органів чуття у паличкових фоторецепторах під впливом адекватного зовнішнього подразника виникають гіперполяризаційні зрушення.

Який же механізм генерації цього потенціалу? Порівняно з іншими нервовими чи рецепторними клітинами мембрана паличкового фоторецептора у темряві має досить високу натрієву провідність, що зумовлює появу темнового струму. Цей струм у зовнішньому сегменті паличкового фоторецептора забезпечується молекулами цАМФ, які підтримують відкритими йонні канали мембрани. Світло активує фосфодіестеразу, що викликає зниження концентрації цАМФ і закриття каналів.

Темновий струм зменшується, відбувається гіперполяризація, яка додається до розглянутої вище кальцієвої гіперполяризації.

Г

Мал. 6. Електричні реакції клітин сітківки під час стимуляції світлом:

штриховою лінією позначено тривалість стимулу, цифрами — реакції клітин: 1 — колбочкових; 2 — паличкових; 3 — горизонтальних; 4 —біполярних; 5 — амакринових; 6,7 — гангліозних нейронів

іперполяризаційний РП, що виникає під впливом світла, є унікальним явищем, для розуміння якого потрібно враховувати, що нормальним режимом роботи паличкового фоторецептора є підрахунок окремих квантів світла (фотонів). У відповідь на поглинання фотона паличковий фоторецептор генерує тільки короткий поодинокий електричний імпульс. Проте оскільки світло має квантову природу, тобто стимул фактично є перервним (дискретним) , то паличковий рецептор використовує звичайний для нервової системи імпульсний код, реагуючи на кожний фотон квантовим сплеском.

Оскільки поглинання фотона не супроводжується появою ПД, то імпульсний сигнал, що виникає, поширюється через аксон електротонічно (з декрементом), але завдяки дуже коротким аксонам клітин у межах сітківки затухання квантового сплеску є незначним. Це забезпечує достатню амплітуду сплеску, який викликає однора­зове спрацьовування синапсу. Отже, квантова природа світла дала можливість відмовитися від додаткової надбудови — ПД і обмежитися лише квантовим сплеском, який і поширюється електротонічно до синапсу паличкового фоторецептора.

Після припинення освітлення ока у темряві відбувається ресинтез родопсину, для чого потрібно, щоб до сітківки потрапив цис-ізомер ретинолу (віт. А), з якого утворюється ретиналь. Тому за браком в організмі ретинолу (а також йонів цинку) розвивається захворювання гемералопія (куряча сліпота).

У колбочкових фоторецепторах виявлено світлочутливий пігмент йодопсин, який має два максимуми поглинання — 562 і 370 нм. Структура йодопсину дуже нагадує родопсин: йодопсин складається з 11-цис-ретиналю і білка фотопсину, що відрізняється від скотопсину паличкових фоторецепторів.

Відповідно до зорових пігментів різняться й функції обох видів фоторецепторів. Оскільки паличкові фоторецептори з їх родопсином набагато чутливіші до світла, ніж колбочкові, то вони функціонують при слабкому денному і нічному освітленні (присмерковий зір), а колбочкові — при звичайному денному освітленні. У сутінках і при світлі зірок предмети здаються безбарвними, відрізняючись лише яскравістю (скотопічний зір), а вдень при яскравому освітленні око розрізняє не стільки яскравість, скільки переважно колір (фотопічний зір). Крива спектральної чутливості ока під час переходу від скотопічного до фотопічного зору зміщується до коротших хвиль.

Поширення сигналу в сітківці. Під впливом фотонів світла в колбочкових і паличкових фоторецепторах виникає рецепторний потенціал у вигляді їх гіперполяризації, амплітуда якої залежить від інтенсивності світла, що падає на фоторецептор, і яка в цьому разі є ознакою активного стану рецептора, а не його гальмування. Цей сигнал електротонічно передається на біполярний нейрон, який також гіперполяризується (мал. 6). Переходячи від біполярного до гангліозного нейрона, збудження трансформується з аналогової форми (гіперполяризаційний РП) на імпульсну (ПД). Передача сигналу від біполярних нейронів до гангліозних здійснюється також через амакринові нейрони (див. мал. 3). Вони є типовими нейронами, які у відповідь на гіперполяризаційний стимул від біполярних нейронів генерують градуальну деполяризацію з поодинокими ПД на її верхівці. А вже гангліозні нейрони на тлі їхньої деполяризації продукують пачки ПД, кількість яких у пачці пропорційна інтенсивності освітлення. Ця інформація у вигляді імпульсної активності через зоровий нерв надходить до ЦНС.

Горизонтальні нейрони також відіграють певну роль в обробці зорової інформації. Вони здійснюють просторову сумацію сигналів від фоторецепторів у межах рецептивного поля. Деякі з них (нейрони L) завжди відповідають гіперполяризацією на дію світла будь-якої довжини хвилі, а інші (нейрони С) реагують гіпер- або деполяризацією залежно від довжини хвилі подразнювального світла.

Рецептивні поля гангліозних нейронів. Функцію гангліозних нейронів вузлового (гангліозного) шару сітківки вивчають, реєструючи електричну активність окремих волокон зорового нерва. На кожному такому нейроні конвергує величезна кількість інших нейронів сітківки. Шляхом посилання дуже вузького пучка світла на різні точки сітківки можна знайти ту її ділянку, подразнення якої світлом спричинюватиме збудження або гальмування певного гангліозного нейрона. Ця ділянка і є його рецептивним полем. По-перше, гангліозні нейрони реагують на освітлення сітківки короткочасно: лише на вмикання світла (нейрони-оп), лише на вимикання (нейрони-off) і на вмикання й вимикання світла (нейрони-on-off). По-друге, нейрони рецептивного поля, розміщені в його центрі й на периферії, реагують на освітлення протилежним чином: якщо у відповідь на освітлення центра рецептивного поля нейрон- on збуджується, то під час дії світла на периферичні частини цього поля цей нейрон гальмується. Відповідно він гальмується на вимикання світла в центрі рецептивного поля і збуджується на його периферії. Описане явище дістало назву бічного гальмування, воно зумовлене реципрокними взаємозв'язками між центральними і периферичними нейронами рецептивного поля.