Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Практика 4.doc
Скачиваний:
8
Добавлен:
16.11.2019
Размер:
2.38 Mб
Скачать

Н

Мал. 17. Ультраструктура нюхового епітелію:

1 — війки; 2 — дендритна цибулина; 3— підтримувальний епітеліоцит; 4 — нюховий рецептор; 5— базальний епітеліоцит; 6 — аксон (нюхове нервове волокно)

Мал. 18. Потенціали дії нюхових нейронів, які з'являються у відповідь на подразнення різними пахучими речовинами: 1 — камфора; 2 — лимон; 3 — сірковуглець; 4 — етилбутират

юховий рецептор
— нейрон, який має два відростки: дендрит з війками і аксон (нюхове нервове волокно). Довгий тонкий дендрит має невеличке потовщення на кінці — дендритну цибулину. Від неї відходять 10—12 війок 15 — 25 мкм завдовжки і 0,1—0,2 мкм діаметром. Війки містять стандартний набір мікротрубочок (9 + 2 пар), вони повільно асинхронно коливаються. Війки занурені у тонкий шар слизу, який виділяється підтримувальними епітеліоцитами і нюховими залозами (Боумена). Скупчення нюхових рецепторних клітин утворюють ділянки нюхового епітелію, розміщені у людини в нюховій слизовій оболонці верхнього носового ходу і задньоверхньому відділі перегородки носа. Нюховий епітелій має товщину 100 —150 мкм і містить 107 рецепторних клітин діаметром 5 — 10 мкм, розміщених між підтримувальними і базальними епітеліоцитами (мал. 17).

Механізми нюхової рецепції. Речовини, що переносяться вдихуваним повітрям до носової порожнини або потрапляють туди через носову частину глотки з порожнини рота, поглинаються слизом і вступають у контакт з мембраною війок нюхових рецепторів, де розміщені рецепторні білкові молекули. Це спричинює відкриття йонних каналів і виникнення йонного струму. РП електротонічно поширюється від війок через дендрит до тіла клітини, де й виникає ПД, що прямує через аксон — нюхове нервове волокно — до нюхової цибулини великого мозку.

Вважають, що нюховими рецепторними молекулами можуть бути глікопротеїди мембрани війок, оскільки вони розміщені лише у поверхневому шарі нюхового епітелію, здатні ефективно зв'язувати одоранти, а антитіла до цих глікопротеїдів пригнічують їхню здатність зв'язувати пахучі речовини. Один рецептор деполяризується і генерує ПД у відповідь на подразнення однією або кількома молекулами речовини-подразника. Відчуття запаху і поведінковий ефект звичайно настають лише в разі активації достатньої кількості нюхових рецепторів.

Окремий нюховий рецептор здатний реагувати на досить значну кількість різних пахучих речовин, віддаючи перевагу деяким з них. Реєстрація електричної активності однієї такої нюхової клітини показала, що під час стимуляції різними запахами вона виявляє досить широкий спектр чутливості, тобто може сильно реагувати на один запах, слабко — на другий і зовсім не реагувати на третій (мал. 18). Нюховий рецептор може бути чутливим (різною мірою) до 10—12 запахів.

П

Мал. 19. Електроольфактограма (а) і електрична активність нюхового нерва (б) при подразненні амілацетатом

Мал. 20. Схема нейронних зв'язків у нюховій цибулині:

1 — аксони нюхових нейронів; 2 — клубочки; 3 — первинні і 4 — вторинні дендрити мітральних нейронів; 5 — мітральний нейрон; 6 — зернистий нейрон; 7 — еферентні волокна від лімбічної системи; 8 — бічний нюховий шлях

риклавши пару електродів до ділянки нюхового епітелію, можна зареєструвати електроольфактограму, яка відображає сумарну електричну активність багатьох нюхових рецепторних клітин (мал. 19). При цьому параметри електроольфактограми також залежать від виду пахучої речовини.

Кожна рецепторна клітина з високою вибірковістю реагує на певну групу речовин, тому навіть мізерні зміни в структурі речовини можуть змінити характер реагування на неї, і навпаки, речовини різної будови — викликати однакові відчуття.

Центральна обробка нюхової інформації. Аксони нюхових нейронів утворюють нюхові нитки, які, пройшовши крізь решітчасту кістку до порожнини черепа, прямують до нервових клітин нюхових цибулин. Це складні утвори, всередині яких міститься порожнина, або шлуночок, — продовження бічного шлуночка великого мозку. Клітинні шари розміщені концентрично. Перший (верхній) шар складається з волокон нюхового нерва — аксонів нюхових нейронів (мал. 20), які утворюють синапси з відростками кількох типів еферентних клітин, основну частину яких становлять мітральні нейрони, що утворюють IV шар. На дендритах кожного мітрального нейрона закінчується близько 1000 аксонів нюхових рецепторних клітин, які утворюють клубочки (II шар). Крім цих клітин у нюховій цибулині є ще пучкові (III шар) і зернисті (IV шар) нейрони, що також контактують з дендритами мітральних нейронів. V шар складається з переплетення відростків нейронів.

У нюхових цибулинах здійснюється первинна обробка нюхової інформації. Завдяки значній конвергенції аксонів нюхових нейронів на еферентних мітральних клітинах відбувається сумація аферентних імпульсів з утворенням інтегрованого сигналу, який зазнає подальшої обробки на вищих рівнях ЦНС. Наявність у нюхових цибулинах процесів гальмування й еферентного контролю імпульсації від рецепторних клітин свідчить про важливу роль цієї структури в обробці нюхової інформації.

Аксони мітральних нейронів утворюють бічний нюховий шлях, що прямує від нюхової цибулини до нюхового трикутника і кори передньої продірявленої речовини, до переднього нюхового ядра і нюхового горбка. Ці структури належать до старої кори і виконують функцію нюхового центру, де відбувається аналіз нюхових подразнень і створюються нюхові відчуття. Нюхова імпульсація потрапляє також через складну систему синаптичних зв'язків до кори звивини морського коника і через ядра мигдалеподібного тіла — до автономних ядер гіпоталамуса, сітчастого утвору середнього мозку. Нюховий шлях, на відміну від усіх інших сенсорних систем, прямуючи до свого центру, обминає таламус.

Більшість ділянок мозку, куди потрапляють волокна нюхового шляху, вважаються асоціативними центрами, які забезпечують зв'язок нюхової системи з іншими сенсорними системами і організацією на цій основі деяких складних форм харчових, захисних та інших поведінкових реакцій. Важливу роль виконує також ольфакто-амигдалярний ритм, що є показником ступеня емоційного збудження. Вважають, що сприймання якості запаху досягається за рахунок асоціативної пам'яті у нюховій цибулині.

Нюхові відчуття. Людина здатна розрізняти кілька тисяч різних речовин за запахом. Звичайно виділяють такі класи запахів: квітковий (троянда), ефірний (груша), мускусний (мускус), камфорний (евкаліпт), гнильний (зіпсовані яйця), ядучий (оцет).

У формуванні нюхового відчуття беруть участь не тільки нюхові волокна, а й волокна трійчастого (слизова оболонка носа), язикоглоткового і блукаючого нервів (глотка). Тому нюхові відчуття зберігаються і в разі порушення функції нюхового епітелію, зокрема при інфекціях (нежить, грип). У цьому разі поріг сприймання вищий, ніж у нормі, проте здатність до розрізнення основних надпорогових запахів зменшується незначною мірою. При дії дуже малих концентрацій речовин виникає неспецифічне відчуття. Отже, слід розрізняти поріг виявлення запаху і поріг його розпізнавання.

Багато пахучих речовин крім відчуття запаху викликають також смакові, тактильні, температурні, больові відчуття. Так, хлороформ викликає відчуття солодкого, ментол — холоду, формальдегід — свербіння у носі тощо. Тому розрізняють суто нюхові речовини, які збуджують тільки нюховий нерв, і речовини змішаної дії, які подразнюють у верхніх дихальних шляхах і ротовій порожнині також інші рецептори, що іннервуються трійчастим нервом.

Нюх відіграє важливу роль у харчовій, захисній, статевій поведінці. Зростає нюхова чутливість і роль запаху у людей, які втратили зір і слух.

Прямий зв'язок нюхового аналізатора з різними структурами лімбічної системи пояснює наявність значного емоційного компонента у нюховому сприйманні. Запах може викликати відчуття задоволення (гедонічні компоненти відчуття) чи відрази. Нюхові стимули мають велике значення у регуляції статевої поведінки.

Функціональні порушення нюху полягають у аносмії, трапляються також нюхові галюцинації, тобто нюхові відчуття без наявності пахучих речовин, або паросмія — неправильне сприймання запаху.

СМАКОВА РЕЦЕПЦІЯ

С

Мал. 21. Смакова чашечка (брунька):

1 — пора; 2 — епітеліальна клітина сосочка язика; 3 — мікроворсинки; 4 — смаковий сенсорний епітеліоцит; 5 — синапс; 6 — базальний епітеліоцит; 7 — підтримувальний епітеліоцит; 8 — аферентні волокна

макові чашечки
(бруньки) в епітелії сосочків, у яких містяться рецепторні клітини по 40 — 60 штук разом з опорними і базальними клітинами (мал. 21). Смакова чашечка відкривається порою в навколишнє середовище.

У людини вони розміщені на поверхні язика. Великі сосочки, оточені валиком і розміщені біля основи язика, містять близько 200 смакових чашечок кожний, тоді як дрібніші грибо- і листоподібні сосочки на передній і бічних поверхнях містять лише по кілька чашечок. У дорослої людини є кілька тисяч смакових чашечок. Залози між сосочками секретують спеціальну рідину, яка промиває смакові чашечки.

Смакові рецептори. Смакові сенсорні клітини є вторинночутливими рецепторами, на відміну від нюхових рецепторів, вони є епітеліальними клітинами, дуже швидко замінюються новими (період їхнього життя близько 10 діб). Нові клітини зв'язуються з тими самими аферентними волокнами, тобто функціональна спеціалізація волокон при цьому не змінюється. У смаковій чашечці апікальні частини смакових епітеліоцитів утворюють мікроворсинки, які контактують з навколишнім середовищем за допомогою пори. Подразнювальні молекули різних речовин досягають смакових рецепторів, дифундуючи крізь цю пору.

Механізми смакової рецепції. Смакові сенсорні епітеліоцити подразнюються молекулами смакової речовини, лише розчиненими у слині. У відповідь на подразнення вони генерують РП, який за допомогою медіатору, виділюваного ними, викликає утворення у обплітаючому нервовому волокні ГП, а потім і ПД. ПД через аферентні шляхи прямують до центральної нервової системи.

Р

Мал. 22. Рецепторні потенціали дії смакової чашечки (бруньки), які виникають на дію різних речовин

аніше вважали, що кожний смаковий сенсорний епітеліоцит реагує на один із чотирьох подразників і інформація від нього надходить до певних нейронів смакового центру, де виникає специфічне смакове відчуття. Проте тонкі електрофізіологічні експерименти довели, що переважна більшість нервових волокон барабанної струни, тобто окремих смакових рецепторів відповідають на 2—4 смакових подразнення, і лише 5 із 28 досліджуваних нервових волокон реагували на одну смакову речовину.

Якщо на смакову чашечку, чутливу до солоного, подіяти по черзі чотирма різними речовинами, які викликають чотири класичних смаки (солодкий, кислий, гіркий і солоний), то локальний РП, що реєструється мікроелектродом, виникає не тільки на натрію хлорид, а й на хінін, цукор, хлоридну (соляну) кислоту, хоча амплітуда цих потенціалів менша (мал. 22). Отже, повної специфічності смакові рецептори не мають, а один смаковий сенсорний епітеліоцит реагує на речовини, що мають різні смакові якості, хоча при цьому форма і амплітуда РП відрізняються. У зв'язку з цим у аферентних волокнах виникає також специфічна картина збудження (смаковий профіль волокна).

Наведене дає підставу думати, що інформація про смакову характеристику подразника кодується не сигналами від окремих смакових рецепторів, а певним співвідношенням частоти імпульсів у групі нервових волокон, що одночасно, але по-різному збуджуються цим подразником. Ця смакоспецифічна різниця збудження різних груп волокон несе інформацію про смакову якість, а загальний рівень збудження у групі нервових волокон містить інформацію про інтенсивність стимулу, тобто про концентрацію речовини.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]