В

Мал. 11. Завитка:

а — веретено: 1 — кісткова спіральна пластинка; б — завитковий лабіринт; в — середні сходи (1 — присінковий канал; 2 — завиткова протока; 3 — барабанний канал); 4 — спіральний вузол завитки; 5 — слухові волокна; 6 — спіральний (кортіїв) орган; 7— внутрішні волоскові епітеліоцити (грушоподібні); 8 — зовнішній волосковий епітеліоцит; 9 — покривна (драглиста) мембрана; 10 — присінкова перетинка, або стінка (спіральна мембрана, мембрана Рейснера); 11 — основна пластинка; 12 — внутрішній тунель; 13 — нервові волокна; 14 — кісткова спіральна пластинка; 15 — судинна смуга; 16 — ендолімфа; 17 — перилімфа

нутрішнє вухо знаходиться у піраміді скроневої кістки. Це присінково-завитковий орган, який складається з кісткового і перетинчастого лабіринтів. Кістковий лабіринт складається з присінка, півколових каналів і завитки, яка власне і є органом слуху. Кістковий спіральний канал завитки — завитковий лабіринт — утворює у людини 2,5 оберту, зменшуючись у діаметрі до верхівки.

У кістковому спіральному каналі міститься перетинчаста її частина — завитковий лабіринт. Між кістковою і перетинчастою частинами завитки міститься перилімфа, а завитковий лабіринт заповнений ендолімфою. Від осі кісткового спірального каналу завитки — кісткового веретена — всередину каналу відходить уздовж всієї довжини кісткова спіральна пластинка (мал. 11, а). Вона закінчується вільним краєм, від якого до зовнішньої стінки натягнута пружна основна (базальна) пластинка (мембрана). Співвідношення між шириною кісткової пластинки і основної мембрани такі, що остання біля основи завитки є найвужчою (0,04 мм), а на верхівці завитки, навпаки, найширшою (0,5 мм). Від кісткової спіральної пластинки відходить ще одна перетинка, яка також тягнеться до зовнішньої стінки завитки. Вона називається присінковою перетинкою, або стінкою (рейснеровою мембраною).

М

Мал. 12. Спіральний (кортіїв) орган: 1 — внутрішні волоскові сенсорні епітеліоцити (грушоподібні); 2 — покривна (драглиста) мембрана; 3 — зовнішні волоскові сенсорні епітеліоцити (циліндричні); 4 — зовнішні підтримувальні епітеліоцити; 5 — основна мембрана; 6 — внутрішній тунель; 7 — внутрішній і зовнішній пучки нервових волокон; 8 — завитковий нерв; 9 — кісткова спіральна пластинка

ембрани ділять завитковий лабіринт на три спіральні канали, або сходи (див. мал. 11, б, в). Верхній, присінковий, канал починається від присінкового вікна. Біля верхівки завитки він з'єднується з нижнім, барабанним, каналом через отвір завитки (гелікотрему). Середній канал — завиткова протока — закінчується біля верхівки завитки сліпим мішком. На внутрішній поверхні основної пластинки уздовж усієї довжини завиткової протоки розміщений спіральний орган.

Спіральний (кортіїв) орган (мал. 12) є звукосприймальиим рецепторним апаратом слухового аналізатора. Рецепторні клітини спірального органа — внутрішні й зовнішні волоскові сенсорні клітини — є вторинночутливими рецепторами. Внутрішні волоскові клітини розміщені в один ряд, їх майже 3500. Зовнішні утворюють 3 — 4 ряди, їх значно більше — близько 12000. Основа кожного волоскового епітеліоцита фіксується до основної мембрани, верхня частина з волосками (30 — 40 штук 4 — 5 мкм завдовжки — на кожній внутрішній клітині і 65 —120 — на кожній зовнішній клітині, де вони тонші й довші) повернена до порожнини завиткової протоки.

Волоски в ендолімфі контактують з покривною (драглистою) мембраною.

Внутрішні й зовнішні волоскові епітеліоцити мають окрему іннервацію. Волокна слухового нерва на 90% утворюються внутрішніми пучками нервових волокон від внутрішніх волоскових епітеліоцитів.

СЛУХОВІ ПРОЦЕСИ НА РІВНІ ВНУТРІШНЬОГО ВУХА

Коли через барабанну перетинку, слухові кісточки і овальне вікно присінка звукові коливання створюють поштовхи тиску в присінку, вони поширюються в ендолімфі верхнього каналу і повертаються нижнім каналом, випинаючи перетинку круглого вікна завитки. Звукові коливання гасяться у повітряному середовищі середнього вуха, куди вони передаються через перетинку вікна завитки.

Коливання перилімфи передаються через присінкову стінку (спіральну мембрану, мембрану Рейснера) на ендолімфу, яка заповнює завиткову протоку, а потім — на основну мембрану, на якій розміщений спіральний орган. Під час коливань основної мембрани волоскові клітини своїми волосками дотикаються до покривної мембрани, і волоски згинаються. Така механічна деформація зумовлює деполяризацію волоскового епітеліоцита, тобто виникнення рецепторного потенціалу (РП).

В

Мал. 13. Основна мембрана у випрямленому каналі завитки (а) та огинаючі біжучої хвилі звуків різної частоти (б):

1 — присінкове вікно; 2 — отвір завитки (гелікотрема); верхня шкала — частотний діапазон звуків, що сприймаються

олоскові клітини є вторинночутливими рецепторами і тому їх РП спричинює появу генераторного потенціалу (ГП) у сенсорному біполярному нейроні, тіло якого знаходиться у спіральному вузлі завитки. Периферичний відросток його утворює синапси з волосковими клітинами, а центральний відросток (аксон) входить до складу слухового нерва. Заключний етап функції завитки полягає у виникненні імпульсації у волокнах завиткового нерва. Аксони нейронів завиткового вузла закінчуються на нейронах ядер довгастого мозку. До волоскових клітин підходять також і еферентні волокна, які йдуть від клітин ядра оливи довгастого мозку. Збудження цих волокон запобігає надмірному збудженню волоскових клітин.

Вухо надає інформацію про такі якості звуку, як інтенсивність і висота (частота). Якщо інформацію про силу звуку слухова система кодує і передає частотою імпульсів від кожної рецепторної клітини, то для пояснення здатності слухової системи сприймати і розрізняти звуки різної частоти А. Гельмгольц ще в XIX ст. запропонував резонансну теорію слуху. За цією теорією, кожне волокно основної мембрани має власну частоту коливань, входить у резонанс і починає коливатись, коли до завитки надходить звук, що відповідає власній частоті волокна. Разом з ним коливаються волоскові клітини спірального органа. Таким чином сприймається звук певної частоти. Проте теорія Гельмгольца не могла пояснити цілої низки слухових явищ, тому вчені шукали нових пояснень.

Г. Бекеші довів, що волокна основної мембрани механічно зв'язані між собою вздовж усієї довжини завиткової протоки і не можуть коливатись поодинці. Він встановив також, що основна мембрана є найжорсткішою біля основи завитки, тобто там, де вона иайвужча. Далі, в напрямку до верхівки, жорсткість її знижується. Саме тому під час коливання мембрани звукові хвилі поширюються від її основи до верхівки, тобто градієнт жорсткості мембрани завжди примушує хвилі рухатися від присінкового вікна і ніколи — у зворотному напрямку. Причому високочастотні коливання поширюються по основній мембрані лише на коротку відстань, а довгі, низькочастотні, хвилі просуваються досить далеко (мал. 13). Отже, перша найжорсткіша частина основної мембрани є високочастотним фільтром, який пропускає далі середні й довгі звукові хвилі. Така теорія звукосприймання дістала назву теорії біжучої хвилі. Ця хвиля "біжить" вздовж основної мембрани, але її огинаюча частина стоїть нерухомо і має найбільшу амплітуду на тій ділянці мембрани, яка відповідає певній частоті хвилі.

Волоскові рецептори спірального органа збуджуються звуковою хвилею найбільше там, де амплітуда коливань максимальна, тому при дії звуку різної частоти збуджуються різні клітини (теорія місця). Біля основи завитки збудження виникає під впливом звуку високих тонів, на верхівці — низьких і в середній частині — середньої частоти звукового діапазону. У ділянці максимальної амплітуди основна і покривна мембрани рухаються одна відносно іншої найбільше. Оскільки волоски рецепторних клітин утворюють щільний контакт з покривною мембраною, під час коливання основної мембрани вони згинаються, що і є початком процесу сприймання звуку.

Електричні явища. Згинання волосків рецепторних клітин викликає зміну опору їхньої мембрани. Оскільки в ендолімфі йонів калію у 100 разів більше, ніж у перилімфі, вона заряджена відносно перилімфи позитивно. Цей постійний внутрішньозавитковий потенціал при відсутності звуку становить 80 мВ. Проте під впливом звукових коливань основної мембрани він може змінюватись. Волоскові клітини мають негативний заряд (-80 мВ), і, отже, між ендолімфою та їхнім внутрішньоклітинним середовищем створюється різниця потенціалів до 160 мВ. У зв'язку з цим навіть невеликі зміни опору мембрани волоскових клітин спричинюють виникнення локальних йонних струмів, які й зумовлюють виникнення рецепторного потенціалу.

Мікрофонний потенціал завитки. Сумарний рецепторний потенціал волоскових сенсорних епітеліоцитів відображає амплітуду і частоту звукової хвилі.

Його можна зареєструвати, якщо розташувати електрода поблизу цих клітин у барабанному каналі або прикласти їх до вікна завитки. Це й буде мікрофонний потенціал завитки. Якщо тепер його посилити і подати на гучномовець, то ми почуємо той самий звук (спів, клацання вимикачем), який діяв на вухо. Це явище дістало назву мікрофонного ефекту.

ОБРОБКА СЛУХОВОЇ ІНФОРМАЦІЇ В ЦНС

Слухові волокна — завитковий корінець присінково-завиткового нерва (VIII пара черепних нервів) спрямовані до переднього і заднього завиткових ядер довгастого мозку, звідки аксони других нейронів прямують через верхню оливу до ядер трапецієподібного тіла моста, ядер нижніх горбків середнього мозку, і є вищим інтегративним центром слуху, і присереднього колінчастого тіла проміжного мозку (метаталамус), далі до кіркового кінця слухового аналізатора, тобто до кори верхньої скроневої завитки.

Ядра нижніх горбків середнього мозку є координатором генетично визначених рефлекторних рухів на різні характеристики звуку: його напрямок, одночасне звучання двох компонентів з різною частотою, зміни частот тощо.

Є п'ять основних рівнів перемикання слухових волокон: 1) завиткові ядра; 2) оливи довгастого мозку; 3) задні горбки чотиригорбкової пластинки середнього мозку; 4) ядра присереднього колінчастого тіла проміжного мозку; 5) слухова зона кори великого мозку — верхня скронева звивина. Установлено також наявність низхідних шляхів від слухової зони кори до присереднього колінчастого тіла, задніх горбків, завиткових ядер і оливи довгастого мозку. Крім того, до присереднього колінчастого тіла прямують волокна з потиличної зони кори, соматосенсорної ділянки і ядер шатра мозочка. До задніх горбків чотиригорбкової пластинки середнього мозку підходять волокна з кількох ділянок кори великого мозку (зорової, тім'яної і рухової зон), а також від сітчастого утвору. Все це забезпечує взаємодію сенсорних систем для реалізації цілеспрямованої поведінки.

Домінуючим є таламічний шлях аналізу звукових коливань, в якому при-середнє колінчасте тіло метаталамуса розподіляє звукову інформацію за частотним принципом, а потім підключається слухова зона кори великого мозку, де нейрони одних колонок чутливі до звуків певної частоти, нейрони інших колонок реагують на зниження чи підвищення частоти звуків. Є також колонки, які отримують інформацію від волоскових рецепторів завитки правого і лівого вух, чутливих до тієї самої частоти, що дає змогу визначати джерело звуку у просторі. Рецепторний апарат завитки пов`язаний з різними ділянками первинної та вторинної частин слухової зони кори.

Р

Мал. 14. Залежність частоти імпульсації поодинокого волокна завиткового нерва від частоти та сили звуку: силу звуку в умовних одиницях позначено на кривих

озміри рецептивних полів кіркових нейронів слухової зони кори досить великі, і до одного нейрона підходять волокна від рецепторів — волоскових сенсорних епітеліоцитів завитки, розміщених на різних ділянках основної мембрани завиткової протоки. Це призводить до широкого перекривання рецептивних полів нейронів з близькими частотами. Така організація рецептивних полів слухових нейронів відіграє важливу роль у механізмі кодування інтенсивності звукових подразнень. Крім того, вона забезпечує високий ступінь надійності периферичного апарату слухової системи: у разі локальних ушкоджень спірального органа виникає лише підвищення порога сприймання звуків тієї чи іншої висоти, а не повна глухота щодо цих звуків. З іншого боку, тоно-тонічна організація в слуховій зоні кори є нечіткою, хоча низькі тони краще представлені в задній частині слухової зони кори, тоді як високі звуки частіше аналізуються в передній її ділянці. Більшість кіркових нейронів сприймають сигнали від обох вух з переважанням сигналів від контралатерального вуха.

Для кожної групи рецепторних клітин існує своя оптимальна характеристична частота звуку, яка викликає найбільшу частоту розрядів ПД у волокнах завиткового нерва за найменшого порога подразнення. Вище було зазначено, що за теорією Бекеші волокна основної мембрани жорстко зв'язані між собою, і тому під впливом звуку певної частоти починає коливатись волокно, що відповідає цій частоті, а також кілька сусідніх волокон. При цьому збуджуються кілька груп волоскових сенсорних епітеліоцитів, що фіксуються до цих волокон. З посиленням звукового тиску коливний процес охоплює все більшу кількість волокон основної мембрани, активізуючи волоскові клітини з іншими характеристичними частотами. У волокнах завиткового нерва при цьому виникають ПД з частотою тим більшою, чим більше їх власна характеристична частота відповідає частоті певного звуку (мал. 14). Отже, якщо сила звукової хвилі вища за порогову, збуджуються рецептори з різними характеристичними частотами, проте ми чуємо чіткі звуки, а не безладні. Це пояснюється тим, що зменшення розмірів збудженої ділянки рецептивного поля слухової зони кори і відповідно звуження діапазону звуків, що відчуваються, забезпечується гальмуванням, і тому нейрони цього поля реагують потенціалами дії лише на тони характеристичної і близької до неї частот.

СПРИЙМАННЯ І РОЗРІЗНЯННЯ ЗВУКІВ

Звукові відчуття. Звук, що надходить до внутрішнього вуха, викликає певні звукові відчуття, які розрізняються за гучністю (силою звуку) і тональністю (частотою звукових коливань). Крім меж діапазону зазначених параметрів звуку показником слухової системи тварин є також здатність розрізняти звуки за силою і висотою (амплітудно-частотний розрізняльний поріг).

Сприймання звуків різної частоти. Людина сприймає звуки у діапазоні 20-16000 Гц (10-11 октав). Звуки частотою до 20 Гц називають інфразвуками, а понад 16 кГц — ультразвуками. Здатність людини і багатьох тварин розрізняти звуки за тонами є надзвичайно високою: поріг розрізняння частот оптимального діапазону (1 кГц) становить 0,3% (3 Гц).

Звук однієї частоти коливань називають тоном (чистим тоном). Більшість звуків створюється кількома частотами. Звичайно поєднуються основна частота і кілька гармонік — частоти, кратні основній за значенням, — це музичні звуки.

Звук, який складається з непов'язаних між собою частот, називають шумом (білим шумом), якщо в ньому однаковою мірою представлені всі основні частоти в діапазоні чутності.

Чутливість людського вуха до звуків різної висоти неоднакова. Найкраще людина чує звуки частотою 2 — 5 кГц, хоча добре сприймає і звуки нижчої частоти, починаючи з 300 — 500 Гц. Звукові коливання саме цих частот людина використовує для своєї мови, і тому їх вона чує найкраще.

Сприймання сили (інтенсивності) звуку. Сила звуку — це кількість енергії, яка проходить крізь одиницю поверхні за одиницю часу (ват на метр квадратний). Сила звуку, що надходить до вуха, кодується частотою імпульсів у волокнах завиткового нерва, а також кількістю збуджених нейронів, оскільки слабкі звуки збуджують лише найчутливіші нейрони, а сильні звуки залучають нервові волокна з вищим порогом подразнення.

Пряме визначення сили звуку є досить складною справою, тому на практиці замість сили використовують звуковий тиск як силу, що діє на площину, розміщену перпендикулярно до руху звукової хвилі. Мінімальний тиск, який здатна сприйняти людина, становить 2 • 10^-5 Н/м². Сила звуку під час звичайної розмови становить приблизно 10^-1 Н/м², а звук, що викликає больове відчуття у вухах, — 30 Н/м². Проте замість абсолютних значень звукового тиску звичайно застосовують таке поняття, як рівень звукового тиску (L), який виражається у децибелах:

L = 20 * log (Р/Р₀),

де Р — середнє значення звукового тиску, а Р_о — поріг чутності людини, тобто 2 • 10^-5 Н/м² (відносний нуль). Отже, зміна сили звуку у 10, 100, 1000 і 10 000 разів відповідно становить 10, 20, 30 і 40 дБ.

Абсолютна слухова чутливість — це мінімальна сила звуку, який чує людина у 50% випадків його подачі. Поняття абсолютного слуху має інше значення. Його мають люди, які здатні точно пізнавати і позначати будь-який звук, навіть якщо немає звуку порівняння. Людське вухо розрізняє різницю в інтенсивності двох звуків однієї частоти силою 1 дБ.

Фізіологічна гучність — це суб'єктивно сприйнята сила звуку, яка виражається у фонах. Фон — це рівень звукового тиску тону, що порівнюється з еталонним тоном частотою 1 кГц за однакової фізичної гучності їх звуку. Середній слуховий поріг здорової людини становить 4 фони.

Відчуття болю у вухах виникає за гучності звуку = 130 фонів. Звук такої сили може призвести до оборотної (чи необоротної) втрати слуху, оскільки при цьому ушкоджуються волоскові сенсорні епітеліоцити спірального органа завитки або порушується мікроциркуляція в ній. У випадках тривалого впливу звуків інтенсивністю понад 90 дБ можлива звукова травма.

Визначення напрямку звуку. Людина легко визначає напрямок надходження звуку за допомогою бінаурального слуху (слухання обома вухами). В основі цього процесу лежить здатність слухової системи визначати різницю в силі звуків, що сприймаються обома вухами, якщо голова екранує звук, що надходить збоку. У випадках, коли довжина звукової хвилі дає змогу їй огинати голову — екран, напрямок звуку визначається за запізненням надходження звуку до другого вуха. Наша слухова система надійно визначає затримку звуку тривалістю 3 • 10^-5с, що відповідає відхиленню джерела звуку від середньої лінії на 3° (за оптимальних умов можна розрізнити навіть кут 1,5°). Лише у випадках, коли звук надходить точно спереду або ззаду, людина повинна дещо повернути голову, щоб створити кут, необхідний для сприймання напрямку звуку. Якщо у навушниках скомпенсувати затримку звуку збільшенням сили сигналу, то людині видається, що джерело звуку знаходиться всередині голови.

У розрізнянні напрямку звуку бере участь також вушна раковина. Завдяки своїй формі вона сприяє чіткішому сприйманню напрямку звуку згори донизу і ззаду наперед. Людина з однобічною глухотою також здатна визначати напрямок звуку, але менш досконало і в будь-якому випадку повинна повертати голову.

При дослідженні центральних механізмів бінаурального слуху було виявлено у завиткових ядрах оливи довгастого мозку і нижніх горбках чотиригорбкової пластинки середнього мозку нейрони, які максимально збуджуються при надходженні до обох вух звуку з різницею за часом або інтенсивністю. Кора великого мозку також бере участь в аналізі цих процесів: після руйнування слухової зони кори просторова звукова орієнтація порушується.

Ехолокація — це здатність організму орієнтуватись у просторі за допомогою звукових коливань. Умовно можна виділити пасивну й активну ехолокацію.

Пасивна ехолокація полягає у визначенні за допомогою бінаурального слуху напрямку надходження звуку і його джерела. До пасивної ехолокації можна віднести і визначення перешкоди чи будь-якого об'єкта сприйманням відбитих від нього звукових хвиль, що виникли під час руху самого організму. Незряча людина завдяки добре розвиненому слуху здатна визначати перешкоду за допомогою звуків, що виникли під час її крокування і відбились від перешкоди.

Активна ехолокація — це орієнтування у просторі відносно рухомих і нерухомих об'єктів за допомогою звуків, спеціально випромінюваних з цією метою організмом.

ГРАВІТАЦІЙНА СЕНСОРНА СИСТЕМА

С

Мал. 15. Присінково-завитковий орган: а — кістковий лабіринт: 1 — завитка; 2 — присінок; 3 — вікно завитки; 4 — вікно лабіринту; 5 — кісткові ампули; 6 — півколові канали;

б — перетинчастий лабіринт (позначено чорним): 1 — завитковий лабіринт; 2 — завиткова протока; 3 — мішечок; 4 — маточка; 5 — перетинчасті ампули; 6 — півколові протоки; 7 — ендолімфатична протока; 8 — ендолімфатичний мішок

приймання гравітаційного поля і орієнтація тіла в ньому здійснюються структурами, що входять до складу внутрішнього вуха, — присінковим лабіринтом. Подразником його рецепторів незалежно від слухової системи є сили гравітації.

Присінковий апарат. Вплив гравітації сприймається при-сінковим (вестибулярним) апаратом, який є частиною присінково-завиткового органа у товщі скроневої кістки. Складається з кісткових присінка і півколових каналів (мал. 15, а), всередині яких розміщений перетинчастий присінковий лабіринт, утворений маточкою, мішечком, півколовими, маточково-мішечковою та ендолімфатичною протоками (мал. 15, б).