
- •Практичне заняття № 4
- •Мал. 2. Рефракція у нормальному (а), короткозорому (б) і далекозорому (в) оці. Оптична корекція короткозорості (г) і далекозорості (д)
- •Мал. 7. Електроретинограма сітківки людини:
- •Мал. 8. Спектр поглинання (криві спектральної чутливості) колбочкових фоторецепторів трьох типів
- •Мал. 11. Завитка:
- •Мал. 16. Рецептори присінкового апарату:
- •Мал. 17. Ультраструктура нюхового епітелію:
- •Мал. 18. Потенціали дії нюхових нейронів, які з'являються у відповідь на подразнення різними пахучими речовинами: 1 — камфора; 2 — лимон; 3 — сірковуглець; 4 — етилбутират
- •Мал. 23. Розміщення сосочків та іннервація язика людини:
- •Мал. 28. Проекційні зони (Захар`їша-Геда) від внутрішніх органів:
Т
Мал. 8. Спектр поглинання (криві спектральної чутливості) колбочкових фоторецепторів трьох типів
еорії колірного зору. З
погляду трикомпонентної
теорії кольоросприйняття Юнга—Гельмгольца,
у сітківці є три види колбочкових
рецепторів, які функціонують як незалежні
оптичні приймачі. Дійсно, при вимірюванні
мікроспектрофотометром поглинання
променів різної довжини одним колбочковим
рецептором виявилося, що є колбочкові
фоторецептори, які максимально поглинають
червоно-оранжеві (560 нм), зелені (530 нм) і
сині (430 нм) промені (мал. 8).
Отже, в сітківці виявлено три групи колбочкових фоторецепторів, кожний з яких реагує на промені одного з трьох основних кольорів видимого спектра.
Зоровий пігмент колбочкових фоторецепторів йодопсин об'єднує три пігменти — еритролаб, хлоролаб і ціанолаб. Кожен з них має максимальну спектральну чутливість, що відповідає трьом основним кольорам спектра. Справедливість трикомпонентної теорії кольоросприйняття підтверджується також законами змішування кольорів і багатьма психофізичними даними.
Електрофізіологічні дослідження показали, що електрична активність деяких гангліозних нейронів шару сітківки виникає під впливом проміння будь-якої довжини хвилі у видимій частині спектра. Такі елементи сітківки називають домінаторами (Р. Граніт). Одні домінатори отримують сигнали від паличкових фоторецепторів і називаються скотопічними, інші — від колбочкових і називаються фотопічними.
В інших гангліозних нейронах, що називаються модуляторами, ПД виникають лише при освітленні їх промінням певної довжини хвилі. Виявлено 7 видів таких модуляторів, які оптимально реагують на світло різної довжини хвилі (від 400 до 600 нм). Три компоненти кольоросприйняття виникають унаслідок усереднення кривих спектральної чутливості модуляторів, які можна згрупувати відповідно до трьох основних частин спектра: синьо-фіолетової, зеленої, жовтогарячої.
У XIX ст. Герінг запропонував теорію опонентних кольорів, відповідно до якої існує 4 основних кольори — червоний, жовтий, зелений і синій. Ці кольори з'єднані попарно за допомогою двох антагоністичних механізмів: червоно-зеленого та жовто-синього і називаються опонєнтними, оскільки в певний момент збуджується тільки один колір з кожної пари. Отже, теорія Герінга постулює наявність антагоністичних нейронних механізмів: якщо нейрон збуджується під впливом зеленого стимулу, то червоний стимул викликає його гальмування.
Сучасні мікроелектродні дослідження показали, що у деяких хребетних, що мають колірний зір, існують "червоно-зелені" нейрони, в яких виникає гіперполяризація, коли його рецептивне поле освітлюється короткохвильовим світлом у діапазоні 400 — 600 нм, а при освітленні світлом довжиною хвилі понад 600 нм виникає деполяризація мембрани. Припускають, що такі нейрони найефективніше кодують інформацію про колір. Справедливість теорії опонеитних кольорів підтверджується й наявністю кольорових послідовних образів.
Отже, під час дії на фоторецептори світла певної довжини хвилі виникає відповідна комбінація збуджень колбочкових фоторецепторів, яка визначає комбінацію збуджень у системі опонентних нейронів і створює максимум збудження на одному з селективних детекторів кольору. Як наслідок, виникає селективне і суб'єктивне сприйняття кольору.
Колірний просторовий зір розв'язує два основних завдання: опис кольору (барви) предмета чи його частин і впізнання предмета за допомогою кольору. На світлове випромінювання певної довжини хвилі колбочкові фоторецептори трьох різних типів відповідають сигналами, які відрізняються за своєю амплітудою. Якісно ж усі сигнали однакові і колірних відчуттів у собі не несуть.
У проекційній зоровій зоні кори півкуль великого мозку існують рецептивні поля, які реагують на забарвлені певним чином розміщені смужки, а також звичайні концентричні колірні поля. Психофізіологічні дослідження свідчать про те, що в зоровій зоні кори мозку людини існують червоно-зелені і синьо-жовті канали, які чітко відрізняються від ахроматичних. Надзвичайно важливою особливістю зорової системи є можливість пізнавати забарвлення предметів незалежно від умов освітлення. Це явище називають константністю кольоросприйняття. Воно зумовлене наявністю у зоровій зоні кори нейронів, які реагують у вузькій смузі частот незалежно від спектра, відбитого від поверхні об'єкта.
Крім спектральних кольорів існують і неспектральні кольори. Так, при змішуванні спектральних кольорів не можна отримати таких кольорів, як брунатний, хакі, маслиновий. Вважають, що неспектральні кольори виникають тільки при змішуванні пігментів, зокрема їх можна отримати шляхом додавання до спектральних кольорів "чорного кольору". Це здійснюється не лише за допомогою пігментів, а й приладів: колірної телевізійної установки, багатоканального колірного стимулятора.
Так, жовтогаряча пляма в оточенні білого фону буде жовтогарячою лише за умови, що яскравість самої плями не менша яскравості фону. Якщо ж зробити яскравість фону більшою, ніж яскравість плями, тобто змістити точку в колірному просторі по осі White — Black відносно нульового рівня, то отримаємо насичений брунатний колір.
Отже, це доводить, що "чорна" половина колірного простору реально існує. Власне кажучи, на цьому ґрунтується кольорове телебачення. Люмінофори телевізійного екрана, як і всі світлові джерела, створюють тільки спектральні випромінювання. Проте внаслідок усереднення освітленості на екрані телевізора сітківкою ока ті ділянки екрана, освітленість яких вища за середній рівень, сприймаються забарвленими у спектральні кольори, а ті ділянки, освітленість яких нижча за середній рівень, сприймаються забарвленими у неспектральні кольори.
Протягом першого року життя у дитини спостерігається повна колірна сліпота. Відчуття червоного з'являється у дівчаток у 14, зеленого — у 16 і синього — у 18 місяців. У хлопчиків цей процес відбувається на 2 місяці пізніше. Діти віком 2,5 — 3 років досить добре визначають червоний колір, гірше — зелений і ще гірше синій. Формування кольоросприйняття завершується у дівчаток у 7,5 , у хлопчиків — у 8 років.
Аномалії колірного зору. Якщо в сітківці бракує колбочкових пігментів і функціонують лише паличкові фоторецептори, розрізнення кольорів неможливе — паличкова монохроматія. У тому випадку, коли є лише один колбочковий пігмент, колірний зір також неможливий — колбочкова монохроматія.
Повна колірна сліпота трапляється приблизно у 0,1% людей. Ці люди сприймають зовнішній світ у чорно-білому зображенні, тобто розрізняють лише градації сірого. У них зазвичай виникає порушення світлової адаптації при фотопічному освітленні, внаслідок чого при яскравому світлі вони погано розрізняють форми предметів, що й викликає фотофобію. Тому люди з повною колірною сліпотою носять темні окуляри навіть при нормальному денному освітленні.
Слід зазначити, що існують також аномалії паличкового апарату. При цьому нормально сприймаються кольори, але значно знижена здатність до темнової адаптації. Причиною такої нічної ("курячої") сліпоти може бути брак у їжі ретинолу (віт. А), який є важливим компонентом для ресинтезу ретиналю.
Якщо випадає тільки один колбочковий пігмент, то розрізняння кольорів можливе, хоча й обмежене — дихроматія. Залежно від того, якого колбочкового пігменту бракує, розрізняють: протанопію (бракує еритролабу), дейтеронопію (бракує хлоролабу) і тританопію (бракує ціанолабу). Найчастіше трапляється протанопія (дальтонізм), найрідше — тританопія. Хворі на протанопію не сприймають червоного кольору, а синьо-блакитие проміння їм видається безбарвним, на дейтеранопію — не відрізняють зелений колір від червоного і блакитного, а на тританопію — не бачать синього і фіолетового кольорів. Ці аномалії є вагомим підтвердженням трикомпонентної теорії кольоросприйняття.
Причиною випадіння або редукції певного пігменту в разі дихроматії і аномалії кольоросприйняття є генетичні чинники. Гени, які визначають колірний зір, містяться в Х-хромосомі, де за кожний пігмент відповідає певний ген у певному локусі. Отже, порушення колірного зору у жінок відбувається внаслідок дефекту обох хромосом, а у чоловіків для цього досить дефекту в одній хромосомі X (оскільки друга хромосома у них Y). Ось чому в чоловіків порушення колірного зору трапляється майже у 20 разів частіше, ніж у жінок.
С
Гострота зору визначається здатністю ока розрізняти найменшу відстань між двома точками. Око розрізняє дві точки об'єкта, якщо їх зображення падає на два рецептивних поля, розділених принаймні одним незбудженим полем. У цьому відношенні виняткове положення займає жовта пляма сітківки. Тут конвергенція нейронів зведена до мінімуму: кожний колбочковий фоторецептор передає сигнал до одного гангліозного нейрона сітківки, тобто рецептивне поле його утворене одним колбочковим фоторецептором. Зрозуміло, що гострота зору тут є найвищою.
Нормальне око розрізняє дві точки під кутом 1', що відповідає відстані між зображеннями двох точок на сітківці приблизно 3 мкм, а таким є діаметр фоторецепторів. Гострота зору залежить також від ступеня акомодації ока і діаметра зіниці. Якщо діаметр зіниці менший ніж 3 мм, починає діяти дифракція світлових променів, що погіршує різкість зображення.
Бінокулярний зір (бачення обома очима) зумовлює сприймання ширини (поле зору) і глибини простору, оцінку відстані до предметів та їхні розміри.
Поле зору — це простір, що сприймається оком за фіксації зору на одну точку. У цьому випадку центр поля зору проектується на жовту пляму, і людина сприймає його центральним зором, а решта сприймається периферією сітківки, переважно паличковими фоторецепторами, і тому бачиться нечітко.
Поля зору обох очей частково перекриваються, що значною мірою залежить від положення очей. Поле зору кожного ока становить приблизно 170°.
Сприймання глибини простору залежить від наявності на сітківці обох очей кореспондуючих (ідентичних) точок, тобто точок, на які падає зображення однієї й тієї самої точки предмета. При цьому зображення від обох очей зливаються (фузія) і виникає відчуття плоскої фігури. Коли зображення однієї точки об'єкта падає на диспаратні (Пара асиметричних точок обох очей, на які падає зображення однієї й тієї самої точки об'єкта. Диспаратними для лівої половини одного ока є точки тієї самої половини другого ока) (неідентичні) точки обох очей, інформація про зображення, яка передається до кори великого мозку від обох очей, не зовсім однакова, злиття зображень є неповним, і виникає об'ємне, тобто стереоскопічне, бачення. Чим ближче предмет до очей, тим більша відмінність (диспаратність) між зображеннями, і врешті зображення починає двоїтись. У зображенні на сітківці правого ока більш помітний правий бік предмета, а лівого — лівий.
Два плоских малюнки можна сумістити за допомогою дзеркал і призм, розташованих таким чином, що кожне око бачитиме лише один з цих малюнків. Унаслідок цього виникає об'ємне сприйняття. Якщо ж розглядати у стереоскоп два ідентичних малюнки, ефект глибини не виникає. Підроблені копії документів або фальшиві гроші, вміщені разом з оригіналом у стереоскоп, створюють об'ємне зображення, що й допомагає виявити підробку, оскільки стають помітними невеличкі розбіжності між двома зображеннями.
Оцінка відстані до предмета відбувається при потраплянні зображення точки одного предмета на диспаратні (неідентичні) точки сітківки обох очей. Елементи об'єктів, які потрапляють на такі точки й зміщені до скроневої частини сітківки, сприймаються як такі, що розташовані ближче, а ті елементи, які зміщені на сітківці ближче до її носової частини, — як такі, що знаходяться далі. Елементи, що потрапляють на ідентичні точки сітківки обох очей, сприймаються як такі, що розташовані в одній площині.
Відстань між предметами можна оцінити і одним оком (монокулярний зір) за допомогою акомодації ока, але така оцінка дуже неточна.
Оцінка розмірів предметів досягається завдяки автоматичному (неусвідомлюваному) аналізу розмірів зображення предмета на сітківці, знанню його реальних розмірів та інформації про відстань щодо цього предмета або інших предметів, що перебувають у полі зору разом з ним (для порівняння).
Сприймання форми. Якщо безпосередньо перед очима людини розмістити освітлену внутрішню поверхню напівсфери, наприклад половину целулоїдної кульки, то людина бачить лише слабке світло без сприйняття форми предмета. Відсутність перцептивного акту не залежить від кольору і освітлення однорідного поля, це пов'язано з відсутністю мінімального розчленування об'єкта.
Для того щоб виникло зорове сприйняття форми, об'єкт повинен мати певну організацію і структуру. Відсутність розчленування може викликати галюцинації, наприклад міраж, який можна побачити на плоских рівнинах чи в пустелі, де однотонність ландшафту й неба призводить до виникнення галюцинацій.
Сприймання форм і структур є природженою властивістю, хоча важливу роль відіграють також елементи, набуті в процесі навчання. Діти до 6 років не можуть розпізнавати загадкові малюнки чи "приховані" фігури, оскільки у них поки що здатність до сприймання форми є обмеженою, їм потрібно більше часу, щоб розпізнати складні зображення. До 6-річного віку у дітей спостерігається тунельний зір, коли фігури, що потрапляють на периферію поля зору, не сприймаються.
Навіть дорослим людям після видалення природженої катаракти потрібен час, щоб зорові враження почали відповідати попередньому тактильному досвіду, і повноцінна функція сприймання розвивається лише поступово.
Сприймання руху ґрунтується на переробці інформації у нейронах зорової зони кори, які є вибірково чутливими до руху. При цьому не тільки аналізується зображення на сітківці, а й враховуються рухи голови, очей і всього тіла. При фотопічному освітленні нижній поріг сприймання руху в ділянці центральної ямки становить 0,2 — 0,8' за 1 с. Цей поріг підвищується, якщо рухомий предмет перебуває у порожньому полі. Можна спостерігати рух Сонця, що заходить за обрій, на фоні дерев чи будівель (швидкість становить = 0,25' за 1 с). Проте надійно розрізняти малоконтрастні об'єкти, що рухаються вліво чи вправо, можна лише в діапазоні середніх швидкостей (2 — 64° за 1 с).
Рух зорового об'єкта краще розпізнавати на структурованому фоні, ніж на гомогенному. Досить того, щоб поблизу (в межах 1') від об'єкта, що рухається, був розміщений нерухомий предмет, і тоді поріг детекції руху зменшується у кілька разів.
РУХИ ОЧЕЙ
Рухи очей сприяють спрямуванню зображення предмета до зони найбільш чіткого бачення сітківки — на жовту пляму.
Рухи очей здійснюються за допомогою шести м'язів — двох косих і чотирьох прямих, прикріплених до очного яблука дещо спереду від його екватора. Очні м'язи іннервуються трьома парами черепних нервів: III, IV і VI, ядра яких, а отже, і центри регуляції рухів очей розміщені в середньому і довгастому мозку. Майже завжди рухи очей відбуваються співдружно, так, що оптичні осі очей залишаються паралельними. Око при цьому може повертатись від нейтрального положення (погляд уперед) в різні боки на 40 — 60°.
Спрямування зображення об'єкта до зони чіткого бачення. У стані спокою очі завжди акомодовані на далекі предмети, їхні оптичні осі є паралельними. За потреби роздивитись близько розміщений предмет відбувається зведення (конвергенція) зорових осей, а при переведенні погляду на віддалений об'єкт осі розводяться (дивергенція), тобто паралельність зорових осей порушується. Такі рухи очей здійснюються з латентним періодом 150 — 200 мс і тривають близько 200 мс. Причиною, що зумовлює напрямок і швидкість конвергенції, є рівень диспаратності зображення на сітківці обох очей.
Утримання зображення предмета в зоні чіткого бачення. Нейрони гангліозного шару сітківки, а отже, й інші її нейрони, в тому числі фоторецептори, реагують лише на вмикання або вимикання світла. Жоден з нейронів не підтримує своєї активності протягом тривалої дії світла. Причиною такого явища є вицвітання зорових пігментів у колбочкових і паличкових фоторецепторах, унаслідок чого людина, фіксуючи погляд на якійсь точці об'єкта, через 1 — 3 с перестає його бачити. Звідси можна зробити парадоксальний, але цілком правильний висновок, що жодна тварина нерухомих об'єктів не бачить. Для того, щоб бачити більш-менш тривалий час якийсь нерухомий об'єкт, необхідно постійно рухати очима, переміщуючи при цьому його зображення на інші елементи сітківки. Такі рухи, за допомогою яких зображення утримується протягом тривалого часу в зоні жовтої плями, називають сакадичними.
Сакадичні рухи — це мимовільні скорочення очних м'язів, які спричинюють швидкі стрибкоподібні рухи очей з однієї точки фіксації зору на іншу. Амплітуда цих рухів варіює від кількох хвилин до кількох градусів, а швидкість досягає 400 — 600° за 1 с. Якщо врахувати, що тривалість одного сакадичного скорочення становить 10 —80 мс, то є всі підстави вважати очні м'язи найшвидшими м'язами. Сакадичпі рухи чергуються з періодами фіксації ока тривалістю до 2 с, протягом яких відбувається повільний рух ока (дрейф) зі швидкістю близько 6' за 1 с і амплітудою до 0,5°. Під час дрейфу ока зображення предмета на сітківці також зміщується, але швидко відновлюється за допомогою мікросакадичних рухів.
Під час спостереження за рухомим об'єктом завдання окорухової системи ускладнюється тим, що крім основного завдання — переміщувати зображення щоразу на "свіжі" фоторецептори — потрібно також стежити за рухом об'єкта, для чого весь час утримувати його в межах зони чіткого бачення. Останнє завдання реалізується за допомогою спеціальних центральних нейронів — детекторів руху, які інформують окорухові центри про напрям і швидкість руху об'єкта. В результаті очні м'язи здійснюють плавні слідкуючі рухи очей. На ці рухи через інтервали різної тривалості (0,2 — 2 с) накладаються коригувальні сакадичні рухи, які забезпечують тривале чітке бачення рухомого об'єкта. До слідкуючих рухів очей приєднуються рухи голови. Координація обох рухів здійснюється центрами стовбурової частини мозку.
ОБРОБКА ЗОРОВОЇ ІНФОРМАЦІЇ
П
Мал. 9. Шляхи зорового
аналізатора (суцільною лінією позначено
чутливі шляхи, штриховою —рухові,
пунктирною — парасимпатичні волокна):
1 — очне
яблуко; 2 — зоровий
нерв; 3 — зорове
перехрестя; 4 — зоровий
шлях; 5
— подушка таламуса; 6
— сірий шар верхнього
горбка чотиригорбкової пластинки
середнього мозку; 7
— бічне колінчасте тіло; 8
— кірковий центр
(потилична звивина); 9
— нижні горбки
чотиригорбкової пластинки середнього
мозку; 10 —
додаткове (парасимпатичне) ядро
окорухового нерва; 11 —
окоруховий нерв; 12 —
окоруховий корінець (парасимпатичний
передвузловий) до війкового вузла; 13
— війковий вузол; 14
— м'яз очного яблука
Центральна обробка зорової інформації. У людини аксони нейронів гангліозного шару сітківки утворюють шар нервових волокон (див. мал. 3), що переходить у зоровий нерв. Волокна присередньої частини правого і лівого зорових нервів перехрещуються перед входженням у мозок, утворюючи перехрест. Ті волокна, які йдуть від скроневих половин сітківки, прямують іпсилатерально і, об'єднуючись з перехрещуваним пучком аксонів з контралатерального зорового нерва, утворюють зоровий шлях (мал. 9).
Волокна зорового шляху закінчуються з кожного боку в трьох підкіркових центрах зору: бічному колінчастому тілі, подушці таламуса і сірому шарі верхнього горбка покрівлі середнього мозку. Звідси інформація прямує до кіркового центру зору — 17, 18 і 19 полів зорової зони кори потиличної частки півкуль.
Сірий шар передніх горбків покрівлі середнього мозку сприяє регуляції діаметра зіниць, розрізненню світла й темряви, реакції на рухомі об'єкти, він пов'язаний з окоруховим центром кіркового кінця зорового аналізатора.
У бічному
колінчастому тілі зорові волокна
закінчуються на так званих релейних
нейронах, звідки
інформація передається до первинної
частини зорової зони кори (
Мал.
10.
Верхньобічна
поверхня півкулі великого мозку (цифрами
позначено окремі поля за Бродманом
—
див.
текст)
Від бічного колінчастого тіла зорові сигнали потрапляють до кори потиличної частки великого мозку — зорової зони кори. Розрізняють первинну й вторинну (іноді навіть третинну) частини зорової кори. У первинній частині зорової кори (поле 17) закінчуються нервові волокна, що йдуть від релейних ядер бічного колінчастого тіла, а вторинна і третинна частини зорової зони кори (поля 18, 19) — це асоціативні поля кори великого мозку, які безпосередньо з бічним колінчастим тілом не зв'язані, але дуже тісно пов'язані з первинною частиною зорової зони кори.
Ту величезну кількість інформації, яка потрапляє до сітківки, мозок використати не може. Тому вищі відділи зорової системи отримують у кілька десятків разів менше інформації порівняно з сітківкою. Для зменшення надлишку інформації, яку продукує сітківка, треба перейти до нового способу опису зображення. Яким чином?
Детекторна гіпотеза припускає існування у корі нейронів-операторів, які виділяють найсуттєвіші елементи зображення: лінії, кути, площинки, вузли тощо. Такий перехід від поточкового (фотографічного) опису зображення до його опису за більшими елементами дає змогу істотно зменшити надлишкову інформацію. Логічно припустити, що під час подальшої обробки ці елементи поєднуються у ще більші одиниці, на які реагують гностичні нейрони, або нейронні ансамблі, здатні сприймати складні зображення.
Первинна частина зорової зони кори має вирішальне значення для зору, тому в разі її ушкодження зір втрачається повністю. У цій зоні розміщені не тільки прості колонки, що реагують на окремі лінії, кути чи їх вектори, а й складні колонки, які розпізнають складні сигнали, а також надскладні колонки, які активізуються збудженням від простих і складних колонок.
Ф у н к ц і ї цих колонок можна пояснити на такому прикладі. Візьмемо літеру А. Прості колонки реагують тільки на бокові лінії цієї літери, у складних колонках реакція збудження виникає на гострий кут, що утворюється цими лініями, а в понадскладних колонках все це об'єднується в літеру А. Проте це ще не зір.
Справжній зір, чи зорове сприйняття, виникає внаслідок складної і ще не зовсім зрозумілої взаємодії між первинною і вторинно-третинною частинами зорової зони кори. У вторинній частині зберігається пам'ять про зорові об'єкти, що й дає змогу їх розпізнавати. У людини вторинна частина зорової зони кори досягає величезних розмірів. Вважають, що розвинутий зір, властивий лише людині, став можливим саме завдяки швидкому розвитку вторинної частини зорової зони кори. Чим гірше розвинута ця частина кори, тим меншим є обсяг зорової пам'яті.
Протягом якогось певного критичного періоду для нейронів зорової зони кори необхідна зорова інформація, а коли її немає, то зв'язки між нейронами або не розвиваються, або встановлюються неправильно. У критичний період формується й просторовий зір. Якщо у людини бракує одного ока, то в неї виникає "вторинний" просторовий зір, який ґрунтується на власному досвіді.
К
Зір розвивається одночасно з розвитком мозку й свідомості. Здатність бачити навколишній світ є пластичною, динамічною властивістю, яка залежить від середовища, навчання й виховання, особливо в дитинстві.
Наявність зорових ілюзій (зорових "привидів") свідчить про те, що зорова система накопичує свій власний досвід поза свідомістю людини. Зорова система ще в ранньому дитинстві розробляє цілий комплекс тестів, які дають змогу виявляти різні зорові ілюзії, і засвоює механізм їх пригнічення. Завдяки цьому, наприклад, не помітні кровоносні судини, що проходять крізь склисте тіло, а під час сакадичних рухів очей миттєво стирається попередній образ. Кожний наш образ — це гіпотеза нашої зорової системи.
ФІЗІОЛОГІЯ СЛУХУ
Звук — коливання повітряного чи водного середовища або твердого субстрату — відіграє у житті подвійну роль. З одного боку, це сигнал про небезпеку з боку природного явища чи ворога, а з другого, — це спосіб спілкування.
СЛУХОВА СИСТЕМА
Орган слуху, вухо, виконує функції слуху і рівноваги тіла. У людини вухо складається із зовнішнього, середнього і внутрішнього вуха, де розміщений присінково-завитковий орган.
Зовнішнє вухо складається з вушної раковини і зовнішнього слухового ходу. Вушна раковина схожа на лійку, передня стінка якої зрізана, що дає змогу орієнтуватись у напрямку надходження звуку і краще сприймати звуки, що надходять спереду. Поступове звуження вушної раковини біля переходу її у зовнішній слуховий хід дає змогу концентрувати звукові хвилі й підсилювати звук.
Зовнішній слуховий хід відділяється від барабанної порожнини середнього вуха барабанною перетинкою.
Середнє вухо. До середнього вуха належать барабанна перетинка, барабанна порожнина зі слуховими кісточками (молоточок, коваделко, стремінце) і слухова (євстахієва) труба, яка сполучає середнє вухо з носовою частиною глотки. За допомогою цієї слухової труби тиск у порожнині середнього вуха підтримується на рівні атмосферного, і барабанна перетинка зазнає однакового тиску з обох боків. Барабанна порожнина має шість стінок. Лабіринтна стінка барабанної порожнини межує з внутрішнім вухом і має два отвори: верхній — вікно присінка (овальне), прикрите основою стремінця, і нижній — вікно завитки (кругле), затягнуте вторинною барабанною перетинкою.
Ланцюг слухових кісточок середнього вуха фіксується еластичними зв'язками. Крім того, у середньому вусі є два м'язи: м'яз — иатягувач перетинки і стремінцевий м'яз, які своїми скороченнями змінюють натягнення барабанної перетинки і слухових кісточок, регулюючи функцію звукопровідності.
Порожнина середнього вуха заповнена повітрям. Слухові кісточки виконують подвійну роль. По-перше, вони утворюють систему важелів, за допомогою яких поліпшується передача звукової енергії з повітряного середовища середнього вуха до перилімфи внутрішнього вуха. Завдяки тому, що площа основи стремінця, укріпленого у вікні присінка (овальному), значно менша за площу барабанної перетинки, а також завдяки спеціальному способу сполучення кісточок, що діють як важелі, тиск на мембрану цього вікна виявляється у 22 рази більшим, ніж на барабанну перетинку.
По-друге, коли звуковий тиск наближається до 120 дБ, характер руху слухових кісточок завдяки зміні їх натягу змінюється так, що значно знижує коефіцієнт передачі звукової енергії і запобігає виникненню больового відчуття. При цьому рефлекторне скорочення м'язів — натягувача барабанної перетинки і стремінцевого — під час дії звуків значної інтенсивності зумовлює зменшення амплітуди коливань барабанної перетинки, кісточок середнього вуха і відповідне зменшення звукового тиску, що передається на завитку.
Передавання звукових коливань через барабанну перетинку і слухові кісточки забезпечує повітряну провідність. Кісткова провідність забезпечує сприймання звуку, наприклад, під водою. Механізм звукосприймания однаковий при обох видах провідності.