Е

Мал. 7. Електроретинограма сітківки людини:

а — результат сумації РП фоторецепторів і горизонтальних нейронів; зміна мембранних потенціалів: б — гліальних клітин; в - пігментоцитів; г - off-ефект

лектроретинограма. У 1859 р. Е. Дюбуа-Реймон встановив, що між передньою і задньою частинами ока існує різниця потенціалів, яка змінюється під час освітлення. Запис цієї сумарної відповіді сітківки на освітлення називається електроретинограмою (ЕРГ) і складається з кількох коливань (хвиль) потенціалу (мал. 7), які відображають різні процеси: а-хвиля — початкове негативне коливання, зумовлене сумацією РП фоторецепторів і горизонтальних нейронів; велика позитивна б-хвиля, зумовлена активізацією гліальних клітин сітківки; тривала позитивна в-хвиля відображає зміни МП пігментоцитів — клітин пігментного шару сітківки на вмикання світла і г-хвиля — на вимикання світла, або так званий off-ефект. Та обставина, що ЕРГ відображає активність більшості елементів сітківки, дала змогу використовувати цей показник в офтальмології для діагностування деяких очних хвороб.

Світлова і темнова адаптація. Якщо загальне освітлення змінюється, то зорова система пристосовується до нових умов, змінюючи свою чутливість. Коли людина виходить з яскраво освітленої кімнати на темну вулицю, то в перший момент вона не може розрізняти навколишні предмети. Проте згодом їх контури стають помітними. Під час цієї темнової адаптації абсолютна чутливість зорової системи повільно зростає, і максимальної чутливості вона досягає лише через дві години перебування у повній темряві. Абсолютна чутливість у цьому разі становить (у розрахунку на один рецептор) 1—4 фотони світла за 1 хв.

Протилежний процес називають світловою адаптацією. Вона відбувається значно швидше, протягом кількох секунд (хоча на короткий час людина може бути повністю засліплена).

Вирішальну роль у процесах адаптації відіграють нейронні механізми, які перемикають колбочковий зір на паличковий і навпаки. Крім того, важливим механізмом темнової і світлової адаптацій є зміна діаметра зіниці, що відбувається під час зміни рівня освітленості ока.

Локальна адаптація виникає тоді, коли за сталої середньої освітленості обмежена ділянка сітківки має освітленість, яка відрізняється від середньої. Так, якщо протягом 30 с фіксувати зір на якомусь зображенні, потім перевести погляд на рівний темний чи світлий фон, то протягом кількох секунд можна бачити негативний послідовний образ. У цьому послідовному образі те, що було на зображенні темним, видаватиметься світлим і навпаки. Чому так відбувається?

Ті ділянки сітківки, на які припадають темні місця зображення, за час фіксації зору стають чутливішими, ніж сусідні ділянки, на які припадали світлі місця зображення. Такі послідовні образи зберігаються досить тривалий час, якщо застосу вати сильне освітлення сітківки або якщо "засвічування" (не дуже сильне) триває довго. У разі локальної адаптації до колірних стимулів утворюються послідовні образи, забарвлені у додаткові кольори.

У 1825 р. Ян Пуркіньє помітив, що вдень видаються яскравішими червоні кольори, а в сутінках — сині. Це зрушення Пуркіньє пояснюється переходом від фотопічного до скотопічного зору під час темнової адаптації.

КОЛІРНИЙ ЗІР

Коли світло падає на певний об'єкт, то найчастіше відбувається один з трьох процесів: 1) світло поглинається і його енергія перетворюється на теплоту; 2) світло проходить крізь об'єкт; 3) світло відбивається від поверхні об'єкта. Часто можуть відбуватися два або три процеси одночасно. Для багатьох об'єктів відносна кількість світла, що поглинається і відбивається, залежить від довжини хвилі. Так, зелений листок рослини поглинає довгі й короткі хвилі сонячного світла і відбиває світло проміжної ділянки спектра, що сприймається нами як зелений колір.

Проте який саме колір ми бачимо, залежить не тільки від довжини хвилі, а й від розподілу енергії (інтенсивності) між різними частинами спектра і від неоднакової стимуляції фоторецепторів колірного зору — колбочкових фоторецепторів.