Глава 1. Ветеринарная акарология

1.1. Общая характеристика хелицерат

Хелицеровые представлены более чем 60 000 видами. Это преимущественно наземные формы. Их тело расчленено на два отдела - головогрудь и брюшко. Головогрудь несет на своей вентральной стороне 6 пар конечностей: хелицеры, педипальпы и 4 пары ходильных конечностей. Развитие происходит с метаморфозом или без такового.

Подтип Сhelicerata делится на два класса: меростомовые (Merostomata) и паукообразные (Arachnida). Меростомовые - исключительно морские, в основном ископаемые формы и потому никакого медико-ветеринарного значения не имеют.

Паукообразные - большая группа морфологически сходных и в то же время весьма разнообразных беспозвоночных. Этот класс, по разным авторам, объединяет от 9 до 13 отрядов. Среди них медико-ветеринарное значение имеют представители отрядов скорпионов (Scorpiones), пауков (Aranei) и клещей (Acarina). Первые два включают много ядовитых видов, укусы которых нередко вызывают очень серьезные поражения.

Многие виды клещей являются паразитами временными или постоянными. Временные (Parasitiformis) с одной стороны являются кровососами, периодически нападающими на своих хозяев, с другой - переносчиками большой группы возбудителей протозоозных, бактериальных и вирусных болезней. Наконец, многие акариформные клещи являются высокоспециализированными паразитами растений, животных и человека на всех стадиях их развития.

1.1.1. Клещи (Аrarina)

Таксономия этой группы беспозвоночных до настоящего времени не может считаться окончательно разработанной. Во многих руководствах они объединены в один отряд Acarina или Acari. По мнению одного из основоположников Акарологии А.А.Захваткина (1952) и других специалистов, такой отряд является искусственным объединением.

А.А.Захваткин этот отряд разделил на 3 самостоятельных отряда: Parasitiformis, Acariformis и Opilioacarina (клещи-сенокосцы). Последние не представляют никакого медико-ветеринарного значения, поэтому ниже рассматриваются представители только первых двух отрядов.

Отряд Parasitiformis, паразитиформные клещи

Этот отряд объединяет два надсемейства: Ixodoidea, клещи иксодовые, и Gamasoidea, клещи гамазовые. Представители обоих этих групп имеют большое медико-ветеринарное значение и как кровепаразиты, и как переносчики опасных инфекций.

Надсемейство Ixodoidea включает в себя два семейства Ixodidae, собственно иксодовые клещи, и Argasidae, аргасовые клещи.

Надсемейство Gamasoidea включает в себя 13 семейств. Предствители некоторых из них - Laelaptidae, Macrochaelidae, Parasitidae имеют ветеринарное значение как паразиты теплокровных животных и некоторые из них способствуют трансмиссии ряда бактериальных и вирусных инфекций (например, Омская геморрагическая лихорадка).

Семейство Ixodidae объединяет представителей 6 родов: Ixodes, Boophyllus, Dermacentor, Rhypicephalus, Hyaloma, Haemaphisalis.

Семейство Argasidae объединяет представителей четырех родов: Argas, Carios, Alectrobius и Alveonasus.

1.1.2. Иксодовые клещи (сем.Ixodoidae)

Общая характеристика иксодовых клещей

Это самые крупные представители отряда Parasitiformis. Их тело цельно, компактно, овально-удлиненное по форме и сплющено дорзовентрально. В передней части тела находится хоботок, гнатосома, состоящий из основания, двух педипальп, двух хелицер и непарного гипостома. Как и у большинства паукообразных, педипальпы иксодид выполняют функцию осязания и несут на своей поверхности множество сенсорных щетинок. С их помощью клещ исследует тело хозяина во время поиска наиболее удобного места для присасывания.

Между педипальпами находятся две хелицеры, состоящие из трех члеников каждая. Два первых членика несут на наружном крае зубцы для взрезывания кожи хозяина. Под хелицерами находится непарный гипостом (видоизмененная нижняя губа), вооруженный краевыми зубцами, которые позволяют клещу надежно закрепляться в коже хозяина.

Туловище клеща, идиосома, меняет свои размеры в зависимости от степени его наполнения кровью хозяина: у голодных особей она плоская, у напившихся - овальнокруглая. Спинная поверхность идиосомы прикрыта щитком, который называется скутум. У самок скутум закрывает только переднюю часть тела, у самцов - все тело. На краю скутума находятся глаза.

Снизу латерально позади 4-й пары ног лежат перитремы, окружающие дыхательные отверстия или стигмы. На брюшной поверхности имеются также половое и анальное отверстия.

Иксодиды раздельнополы. Размеры тела самцов и самок в голодном состоянии одинаковы, но самки способны, питаясь, увеличивать свои размеры во много раз, чего не бывает у самцов.

Распространение клещей и периодизм их нападения на хозяев

Распространены иксодовые клещи очень широко, что определяется многими факторами: климатическими особенностями регионов, характером растительности, численностью животных-прокормителей, особенностями рельефа и т.д. Существенное значение, например, имеет длительность светового дня и температуры в летний период, которые определяют поисковую активность клещей и время их прокормления на теле хозяина. Фотопериодические условия также определяют продолжительность яйцекладки у самок, сроки выхода личинок и нимф, длительность жизненных циклов и т.д. Например, у Ixodes ricinus жизненный цикл на юге России укладывается в один год, а на севере - в 3 и даже 4 года.

В различные периоды жизненного цикла иксодид выделяются отрезки времени активности, покоя и диапаузы. В последнем случае у самок тормозится овогенез, у нимф и личинок притормаживается метаморфоз.

Численность клещей в разных биотопах (ландшафтно-растительных ассоциациях) подвержена значительным колебаниям. Особенно сильно она колеблется у тех видов, которые нападают на сельскохозяйственных животных, поскольку это связано с воздействием человека на биотопы в связи с покосами, запашками, лесоповалом и т.д. В связи с интенсификацией сельского и лесного хозяйства происходит сокращения естественных ассоциаций и пастбищ, увеличение площадей сеянных трав, что снижает численность животных-прокормителей личиночных фаз клещей и плотность популяций самих клещей в целом.

Иксодовые клещи в процессе своего развития проходят ряд последовательных фаз: яйца, личинки, нимфы и имаго. Паразитирование клещей в разных фазах их развития у разных видов проявляется в форме периодизма их нападения на хозяев и смены последних. Они нападают либо на тех, кто есть в данном биотопе, либо выбирают определенных хозяев. По этой причине их численность зависит от наличия соответствующих видов позвоночных животных, как диких, так и домашних или сельскохозяйственных, выполняющих роль их прокормителей.

По числу нападений, активных фаз, иксодид принято делить на однохозяинных, двухозяинных и треххозяинных.

Однохозяинные - те, что во всех фазах своего жизненного цикла прокармливаются на одном виде хозяина. Двухозяинные - те, что нуждаются в прокормлении на двух хозяевах: личинки и нимфы обычно паразитируют на одном виде хозяина, имаго - на другом. Треххозяинные - такие виды, у которых личинки прокармливаются на мышевидных грызунах и насекомоядных, нимфы - на более крупных животных (зайцы, собаки и др.), а имаго - на крупных (копытные, человек). Такие клещи меняют своих хозяев последовательно по мере перехода от одной фазы развития к другой.

Взаимоотношения клещей со своими хозяевами непросты. Их локализация на их теле зависит от выбора, сделанного клещами, уязвимости кожи, защищенности клеща от оборонительных реакций хозяина. По этой причине в популяции хозяина наблюдается разная степень заклещевленности отдельных особей как отражение различий их реактивности на присасывание клещей. Действует также приобретенный иммунитет, который выражается в форме как общей, так и местной реакции организма хозяина.

Местная реакция возникает тогда, когда клещ ранит кожу, вонзая в нее хоботок. Кстати, и личинки, и нимфы, и имаго пронзают кожу на одинаковую глубину: до эпидермального слоя.

С помощью зубцов на краях гипостома хоботок закрепляется в ранке. В качестве дополнительной меры используются также хелицеры и выделения цементных желез, заполняющие пространство вокруг органов прикрепления. Когда клещ напьется крови и вытащит гипостом и хелицеры из ранки, пробка из выделений цементных желез остается и становится причиной воспаления пораженных тканей. В момент образования ранки в нее вводится слюна клеща, обладающая анестезирующими, антикоагуляционными и токсичными свойствами. Вот почему, с одной стороны, хозяин не ощущает укуса, а, с другой, - в возникшей ранке ткани воспаляются с развитием эозинофильного инфильтрата, гиперемии и отеков.

Общая реакция на повреждение кожи клещами у различных видов хозяев различна. У многих животных (и у человека) развивается аллергическая реакция, меняется реактивность организма, сопровождающаяся общим угнетением, сокращением количества эритроцитов, гемоглобина. Степень такой реактивности строго индивидуальна и определяется индивидуальной резистентностью.

Виды иксодид на территории России и республиках ближнего

Зарубежья

На территории России и ближнего Зарубежья обитают иксодидные клещи шести родов, которых можно различать по следующим признакам:

А.Хоботок длинный

А)есть глаза Б)нет глаз

р.Hyalomma p.Ixodes

Б.Хоботок короткий

Основание хоботка четырехугольное

А)щиток с мраморным рисунком Б)щиток без мраморного рисунка

p.Dermacentor p.Haemaphysalis

Основание хоботка шестиугольное

А)анальная борозда есть Б)анальной борозды нет

дыхальце запятовидное дыхальце круглое

p.Rhypicephalus p.Boophyllus

Рассмотрим всех этих иксодид в последовательном порядке.

Род Boophilus. На территории России зарегистрирован один вид этого рода - B.calcaratus. Он является переносчиком ряда видов пироплазмид, в том числе Вabesia bigeminum и B.divergens (B.bovis), возбудителей пироплазмоза крупного рогатого скота. Оба возбудителя при паразитировании в организме клещей передаются в их популяции от одной генерации к другой трансовариальным путем и потому система “возбудитель и переносчик” могут сосуществовать при отсутствии теплокровного животного. Последние при контакте с этой системой часто заражаются бабезиями даже при нападении на них личиночных форм боофиллюсов. В частности B.begeminum инокулируется личинками этих клещей, B.divergens - и личинками, и нимфами.

Распространены клещи этого вида на юге СНГ - Крым, Северный Кавказ, Средняя Азия (Туркмения, Узбекистан).

Излюбленными ассоциациями этого клеща являются целинные степи, куртины кустарников, примыкающие к колкам и лесным полосам.

Объектами нападения этого вида являются крупный рогатый скот, лошади, реже - овцы. Клещ однохозяинный: на хозяине взрослые паразиты пребывают до 25-30 дней. Насосавшиеся самки уходят на почву, в норы грызунов, где через 2-3 дня откладывают яйца. Вышедшие из них личинки нападают на тех же животных, на которых до этого питались их родители. Через 4-6 дней они превращаются в нимфы, последние продолжают здесь же питаться и через 5-10 дней становятся взрослыми.

Личинки способны голодать до 6-7 месяцев.

Наблюдаются два пика активности клеща B.calcaratus: первый - в феврале-апреле, затем наступает период откладки самками яиц, второй наступает в июне-июле, за которым следует второй период откладки яиц. Выход молоди происходит в августе-сентябре и октябре. В северной части ареала большинство личинок остается под зиму, когда они пребывают в состоянии диапаузы. А на скот нападают только весной. В южных районах возможны третий и четвертый пики активности.

Род Hyaloma. На территории СНГ известны 17 видов этого рода. Из них, по меньшей мере четыре - H.anatolicum, H.detritum, H.plumbeum и H.scupense нападают на сельскохозяйственных животных и являются переносчиками тейлерий.

H.anatolicum - переносчик тейлерий Theileria annulata и T.mutans, возбудителей тейлериоза крупного рогатого скота. Распространен в южных районах СНГ. Северная граница его ареала простирается на уровне г.Астрахань, по центральным областям Казахской республики и Кыргызстана. Излюбленные ассоциации этого вида - предгорья и горные ландшафты с закустаренными или лугово-степными растительными комплексами. Часто встречается этот вид также в помещениях, где содержатся животные. Здесь они прячутся в трещинах стен, за отставшей штукатуркой, трещинах пола и потолка, в норах грызунов. На животных нападают по ночам.

Это треххозяинный клещ. На теле крупного рогатого скота, лошадях и овцах прокармливаются имаго. Личинки и нимфы нападают на других животных (обычно это микромаммалии, насекомоядные, грызуны).

В северной части ареала их активность (нападение на животных) приходится на конец апреля, усиливается к маю-июню, снижается к июлю, но возможно усиление активности и в августе. Зимуют в состоянии диапаузы имаго и нимфы.

H.detritum является переносчиком тех же тейлерий. Этот вид распространен южнее: северная граница его ареала проходит на уровне Закавказья по областям республик Средней Азии и южных районов Казахстана.

Это треххозяинный клещ. Все фазы его развития паразитируют на крупных животных. Основным местом его обитания является помещение для содержания скота. Личинки и нимфы паразитируют в основном на крупном рогатом скоте и лошадях, имаго - на всех прочих сельскохозяйственных животных, но преимущественно - на крупном рогатом скоте.

На животных их начинают регистрировать со второй половины мая, максимум их активности приходится на июнь. С июля по сентябрь они встречаются намного реже.

Напившиеся самки отпадают и уползают в убежища - трещины в полу, норы грызунов и т.п. В августе-сентябре на животных начинают появляться личинки и нимфы этого вида. Если зима достаточно мягкая, нападения возможны и зимой. Часть нимф может зимовать на животных. Эти нимфы линяют к весне и, становясь взрослыми, снова присасываются к животным.

H.plumbeum, переносчик лошадиных пироплазмид, Babesia caballi, Niccollia equi, а также Anaplasma ovis.

Встречается этот вид на Украине, Нижнем Поволжье, Калмыкии, на Северном Кавказе и Закавказье, Южном Казахстане и республиках Средней Азии. Клещ двухозяинный. Основным объектом нападения его личинок и нимф являются птицы. В частности, на Северном Кавказе их основными прокормителями являются грачи. В Крыму их часто встречают на зайцах. Его имаго паразитируют главным образом, на крупном рогатом скоте и лошадях. Обитают эти клещи в ассоциациях к которым приурочены скопления птиц (рощи с грачевниками). На животных их находят в течение всего лета, но максимум активности приходится на май-июнь.

Личинки и нимфы остаются на животных до октября. Осенью они, насытившись, отпадают, линяют, становятся взрослыми и в этом состоянии пребывают в убежищах до весны в состоянии диапаузы.

H.scupense является переносчиком пироплазмид лошадей и крупного рогатого скота - Th.annulata, Nicollia equi. Встречается на Украине, Северном Кавказе, Среднем Поволжье, Курской области, Центральном Казахстане. Южнее этих областей этот вид встречается повсеместно, кроме гор выше 1000 метров.

Это однохозяинный клещ, но в фазе имаго более универсален, будучи способным переходить на другое животное. Особенностью этого вида является паразитирование в холодное время года - с мая по октябрь. С наступлением тепла (март-апрель) напившиеся самки уходят с хозяина для откладки яиц. Вышедшие из них личинки неактивны до осени, но с похолоданием приступают к паразитированию на теле крупного рогатого скота, лошадей, реже - на овцах или других животных, в том числе, естественно, и на диких. Чаще всего они присасываются на животном в густом шерстном покрове. Здесь личинки линяют, превращаясь в нимфы. В декабре нимфы притормаживают свое развитие до предвесенних месяцев и только с наступлением теплого времени года они превращаются в имаго. Последние переползают на новые места, более свободные от шерстного покрова, или на других животных, напиваются крови и отпадают на почву для яйцекладки. Таким образом, за год им удается дать только одну генерацию.

Род Dermacentor. На территории России встречаются восемь видов этого рода. Из них наибольшее ветеринарное значение имеют два: D.pictus и D.marginatus. Клещи этого рода являются переносчиками бабезиозов собак, овец, лошадей, а также возбудителя туляремии. Причем последний способен сохраняться в организме клеща в течение одной генерации, но трансмиссивным путем его потомству не передается. Определенную роль эти клещи играют в передаче возбудителя бруцеллеза.

Dermacentor marginatus - треххозяинный клещ. Он является переносчиком Babesia caballi, Nicollia equi, Anaplasma marginale, A.ovis, Theileria recondita. Помимо этого, клещи способны сами быть причиной определенных патологических отклонений у хозяина. Так при массовом присасывании к лошадям они вызывают в предшейных и преанальных железах лимфадениты - результат инокуляции клещами возбудителей гнойных инфекций.

Этот вид встречается на Украине, в Молдавии, в Крыму, Северном Кавказе, Воронежской области, Среднем и Нижнем Поволжье, Казахстане, южных областях Западной и Центральной Сибири, Забайкалье, в Средней Азии в степных и лесостепных ландшафтах.

Это треххозяинный клещ. Его имагинальные формы паразитируют на теле крупного рогатого скота, овец, коз, лошадей. Иногда встречаются на зайцах, ежах, водяных крысах и других мелких животных. Соответственно, излюбленными ландшафтными ассоциациями этого вида являются закустаренные прибрежные луга, равнинные межколочные лугово-степные целинные ассоциации. Запашка таких биотопов приводит к резкому сокращению численности прокормителей и сокращению численности клещей.

В зависимости от географического положения местности, где животные подвергаются нападению клещей этого вида, время активности последних приходится на разные месяцы. Чаще всего - это май. Летом они почти не встречаются и лишь осенью может наблюдаться небольшой пик их численности, возрастает частота их встреч на животных.

Личинки и нимфы питаются на хозяевах в течение всего лета. В голодном состоянии они долго не живут. Большая часть клещей зимует в фазе личинок, нимф и имаго. Более одной генерации в год они не дают, хотя взрослые клещи могут жить до двух лет.

Dermacentor pictus - треххозяинный клещ, в северных частях своего ареала формирует двухгодичные популяции. Они являются переносчиками Babrsia caballi, B.canis, Nicollia equi, Anaplasma marginale, а также вируса энцефаломиелита лошадей и омской геморрагической лихорадки, клещевого тифа, бруцеллеза.

Распространен этот вид от Западной Германии до Восточной Сибири. Основные его биотопы - лугово-лесные ассоциации в подтаежной и таежной зонах.

Взрослые клещи паразитируют на теле крупного рогатого скота, лошадей, овец, коз и свиней. В южных районах они нападают на животных в конце марта - апреле, в северных частях ареала - в апреле - мае. Личинки и нимфы паразитируют на мелких млекопитающих - ежах, зайцах, мышевидных грызунах. Насосавшиеся личинки отпадают от хозяина, линяют в почве, становятся нимфами, снова переходят для прокормления на теплокровных животных, микромаммалиях. После насыщения они вновь уходят с хозяина в укрытия, линяют и, становясь взрослыми, вновь приступают к паразитированию теперь уже на крупных видах.

Некоторые из них нападают на своих хозяев осенью, но большая их часть впадает в диапаузу на зимние месяцы, и они становятся активными только весной следующего года.

Особенностью этого вида клещей является то, что его личинки и нимфы не в состоянии выживать в отсутствии прокормителей. Максимум, что они могут - голодать до 30-50 дней, не более.

В южных частях ареала D.pictus формируется его одногодичная популяция этого вида. При этом у самок имеется летняя диапауза, во время которой задерживается их овогенез, но, по мере снижения температуры к осени, они активизируются, нападают на животных и по насыщении отпадают и приступают к яйцекладке.

Род Rhipicephalus. Этот род достаточно богат видами. Многие из них имеют большое ветеринарное значение. Особый интерес представляет R.bursa как переносчик Babesia ovis, B.bigeminum, Anaplasma ovis, A.marginale, Theileria recondita. Этот вид клещей распространен в южных районах России - побережье Черного моря Краснодарского края, Крым, Северная Осетия, Чечня, Ингушетия, Кабардино-Балкария, Азербайджан, республики Средней Азии. Их биотопы - целинные лугово-степные пастбища и выпасы с редкими кустарниками. Нередко они могут регистрироваться на высотах до 2800 м.

Rhypicephalus bursa - двуххозяинный клещ. В фазе имаго он паразитирует на овцах и крупном рогатом скоте, начиная с марта, и достигает максимума численности в июле. Личинки нападают на овец и коз во второй половине лета и осенью. Нимфы присасываются к животным, овцам и козам, также и зимой. Но это лишь малая их часть. Большинство пребывает в состоянии диапаузы в укрытиях под мусором на поверхности почвы, в норах грызунов.

Взрослые присасываются на теле овец на уши и другие малошерстные места. В течение года выплаживается только одна генерация этого вида.

Род Ixodes. Это самые распространенные клещи на территории России. Из них наибольшее медико-ветеринарное значение имеют два вида - I.ricinus и I.persulcatus. Оба вида являются переносчиками Babesia bovis, B.canis, Anaplasma ovis, A.marginale. Кроме того, I.persulcatus является переносчиком ряда бактериальных возбудителей болезней человека, вирусных инфекций (клещевого энцефалита, болезни Лайма, риккетсиозов).

Ixodes ricinus - треххозяинный клещ, распространен в Европейской части России в облесенных областях: на юге - в облесенных горных и предгорных районах, на Севере - в лесах Мурманской и Архангельской областей. Излюбленные биотопы этого вида - леса и кустарниковые заросли.

Объектами нападения для этого вида являются крупный рогатый скот, овцы, козы, лошади, а в естественных системах - лоси и птицы.

Личинки и нимфы этого вида питаются на всех видах мелких млекопитающих, а также птицах. Особенно часто они присасываются к ежам. Но нередко их встречают и на крупном рогатом скоте, овцах и на человеке.

Ареал I.persulcatus охватывает ряд восточных климатических зон и таежные ландшафты в Зауралье, Сибири, Дальнем Востоке и в Восточной Европе.

Это оказывает определенное влияние на жизненные циклы их разных популяций. Особенно это влияние прослеживается со стороны климатических особенностей местностей и свойственные им фотопериодические условия. Так, при температуре +25С и длительном дне личинки переходят в стадию нимфы в несколько раз быстрее, чем при более низких температурах и укороченном дне. Укороченный фотопериодизм приводит к удлинению продолжительности преимагинальных фаз развития этого вида.

Есть данные, что личинки и нимфы этих иксодид способны переживать голодание до 2-х лет. В процессе их метаморфоза наблюдаются диапаузы, длительность которых определяется географическим положением данной местности, численностью прокормителей и другими факторами. У северной границы их ареала метаморфоз может затянуться до 3-4 лет, на Северном Кавказе он завершается за 1 год.

На скот этот вид нападает в Закавказье в осенне-зимне-весеннее время, в Центральных и Восточных областях - начиная с весны в течение всего лета.

Род Haemaphysalis. Клещи этого рода распространены в субтропических районах. Наибольшее медико-ветеринарное значение имеют три вида этого рода - H.otophyla, H.japonica и H.punctata.

H.otophyla - треххозяинный клещ. Он является переносчиком Anaplasma ovis и Babesia ovis. Встречается этот вид на юге Украины, в Крыму, на Северном Кавказе, в Восточном Закавказье. Чаще всего он нападает на овец в предгорных пастбищах, изобилующих зарослями бурьяна и других высоких трав. При обильном заклещевлении нередко наблюдается гибель ягнят при явлениях малокровия.

Взрослые клещи паразитируют на теле крупного рогатого скота, овец и коз. Личинки и нимфы питаются на мелких млекопитающих и степных птицах в течение всего теплого периода года.

Haemaphysalis japonica - треххозяинный клещ, является переносчиком Theileria sergenti на Дальнем Востоке. Особенно часто он встречается в осваиваемых человеком хвойно-широколиственных лесах по долинам рек и на стыках ландшафтов.

Взрослые клещи этого вида паразитируют на крупных копытных в первую половину лета. Личинки и нимфы питаются также на крупных копытных и человеке.

Haemaphysalis punctata. Распространен в южных республиках СНГ - Казахстане, Узбекистане. Биотопы - леса, степи, полупустыни. Переносчик тейлерий, клещевого сыпного тифа, бруцеллеза.