3.2. Эймерииды и эймериозы

3.2.1. Характеристика эймерий

Из всех представителей отряда Coccidida особое значение для ветеринарии и медицины представляет семейство Eimeriidae. Оно насчитывает около 800 видов четырех родов - Eimeria, Isospora, Wenyonella и Tyzzeria. Eimeria и Isospora - возбудители тяжелых заболеваний, известных под общим наименованием кокцидиоз. Другое семейство, Sacocystidae, включает токсоплазм, саркоцист и безноитий, объединенных в группу так называемых цистообразующих споровиков и также имеющих огромное медико-ветеринарное значение.

Эймерии и изоспоры поселяются чаще всего в клетках кишечного эпителия теплокровного хозяина. Хотя некоторые их виды паразитируют также в клетках печени и субэпителиальных тканях стенки кишки.

Заражение хозяина чаще всего происходит алиментарным путем, когда ооцисты паразитов проглатываются хозяином с водой или пищей. В кишечном тракте под действием протеолитических ферментов происходит эксцистирование спорозоитов. Как только последние освобождаются, они тут же проникают в клетки эпителия, где и приживаются. Изоспоры проникают в ткани субэпителиального слоя.

Проникший во внутрь клетки спорозоит округляется, растет и превращается в молодого трофозоита. Местом его паразитирования становится особая так называемая паразитофорная вакуоль, образующаяся в плазме пораженной клетки. Сам паразит имеет округлую форму размером от 2-3 до 200-300 микрон. Поверхность тела трофозоита покрыта тончайшей мембраной. На одном из его полюсов имеется микропора, связанная с цитоплазмой тонким канальцем. По мере роста трофозоита число таких микропор увеличивается. На концах их канальцев образуются небольшие вакуольки, содержащие кислую фосфатазу, что свидетельствует о том, что эти образования играют роль ртов, всасывающих питательные вещества из плазмы клетки хозяина, "клеточные рты". По мере роста трофозоит переходит в стадию шизонта и далее происходит бесполое размножение посредством шизогонии. Ядро шизонта подвергается множественному митотическому делению с образованием большого числа ядрышек, вокруг которых обособляются небольшие доли цитоплазмы. Затем шизонт распадается на отдельные самостоятельно живущие мерозоиты. Последние первое время существуют вместе, в соединенном состоянии в форме грозди, напоминающей дольки апельсина или связку бананов и лишь после разрывают паразитофорную вакуоль клетки хозяина и оказываются в межклеточном пространстве.

Мерозоит - внеклеточная, "расселительная стадия", которая осуществляет распространение паразита по другим клеткам пораженного органа хозяина. Его тело имеет удлиненную слегка изогнутую форму, напоминающую банан. Ядро лежит в середине клетки. Размеры мерозоитов колеблются у разных видов от 2 до 30 микрон. Они очень подвижны. Их тело - клетка покрыто пелликулой сложного строения. На пелликуле есть отверстие, ультрацистостома. На переднем полюсе располагается коноид - особое образование конической формы, несущее в своих стенках спирально закрученные миофибриллы и полярные кольца. Это опорное образование играет определенное значение при проникновении мерозоита в клетку хозяина. В передней части тела находятся особые органоиды проникновения - роптрии, по форме напоминающие железистые образования. Они выделяют особый секрет, растворяющий стенку клетки хозяина. Под пелликулой лежат также микротрубочки и микронемы. Последние обеспечивают эластичность и подвижность мерозоита.

Проникшие в клетку хозяина мерозоиты поселяются внутри паразитофорной вакуоли, растут и превращаются в трофозоит. По мере роста трофозоита и его превращений в шизонт наступает новый цикл шизогонии, и процесс бесполого размножения повторяется. Таких циклов может быть несколько. Затем наступает момент гаметогонии - полового размножения.

Гаметогония начинается с дифференциации трофозоитов, заключающийся в том, что часть из них в результате редукции ядерного вещества и выброса остаточного тела превращается в гаплоидные макрогаметоциты. Другие трофозоиты преобразуются в мужские половые клетки, микрогаметоциты. Их ядро делится мейотически на множество долей с образованием множества микрогамет. Если макрогаметы относительно крупны и неподвижны, то микрогаметы мелки, обладают вытянутым телом, снабжены жгутиком, очень подвижны и потому способны быстро перемещаться в межклеточном пространстве в поисках макрогамет. При встрече гамет происходит их слияние и образование зиготы. В последующем зиготы подвергаются двойному делению, в результате чего они преобразуются в спороцисты, вокруг которых образуются прочные оболочки, формируются ооцисты. Последние выносятся во внешнюю среду, где и дозревают. В присутствии кислорода спороциста дважды делится, формируя спорозоиты. В конечном счете зрелая ооциста содержит 2-4 зрелых спорозоита. Так развиваются все эймерииды.