221

Глава 3. Споровики и вызываемые ими болезни

3.1. Общая характеристика споровиков

Большинство представителей типа Споровиков, Sporozoa (син. Apicomplexa), являются паразитами. Многие из них паразитируют в клетках хозяина, другие - в тканях. Хозяевами споровиков являются как беспозвоночные, так и позвоночные животные, в том числе и человек.

Общее, что свойственно представителям этого таксона:

1. Сложность их жизненных циклов: развитие паразитов часто связано со сменой сред обитания и хозяев; изменчивость жизненных форм на разных стадиях развития, сочетающаяся со сменой поколений и способов размножения, полового и бесполого.

2. Бесполое размножение осуществляется чаще всего посредством шизогонии, множественного деления. Из одной клетки образуются от 2-4-х до нескольких сотен шизонтов, превращающихся в мерозоиты, которые, проникая в клетки органов хозяина, превращаются в трофозоиты.

3. Половое размножение (если оно имеется) сопровождается гаметогонией, формированием гаплоидных микро- и макрогамет, сменяющейся спорогонией, в процессе которой зигота преобразуется в спорозоиты. Последние, будучи заключенными в общую оболочку по 2-4, образуют ооцисту, особую расселительную форму паразита. Во внешней среде ооцисты способны длительное время сохранять жизнеспособность, противостоять влиянию многих агрессивных факторов. Заражение нового хозяина у одних паразитов происходит в результате проглатывания с кормом и водой зрелых ооцист, содержащих спорозоиты. В других - в результате инокуляции спорозоитов переносчиками, роль которых выполняют различные кровососущие членистоногие. В последнем случае спорозоиты во внешнюю среду не попадают. Они формируются и сохраняются в организме переносчика. Последний инокулирует их в организм теплокровного хозяина во время акта кровососания.

Тип споровиков Sporozoa состоит из трех классов: Perkinsemorpha, Gregarinomorpha и Coccidiomorpha. Представители первых двух классов являются либо свободноживущими хищниками (Perkiusemorpha), либо паразитами преимущественно беспозвоночных (насекомые, дождевые черви и т.п.) и потому не имеют серьезного медико-ветеринарного значения. Виды третьего класса являются паразитами многих теплокровных животных, в том числе сельскохозяйственных и домашних, а также человека. Они вызывают у своих хозяев порой серьезные заболевания и имеют большое медико-ветеринарное значение. Поэтому здесь основное внимание уделяется прежде всего на этой группе паразитов.

Класс Coccidiomorpha включает два подкласса - Coccidiomorphina и Piroplasmorphina. Из них наибольший интерес представляют виды отрядов Coccidiida (подкласс Coccidiomorphina) и Piroplasmida (подкласс Piroplasmorphina).

Отряд Coccidida состоит из трех семейств Cryptosporidiidae, Eimeriide и Sarcocystidae. Все включают возбудителей болезней сельскохозяйственных, домашних животных и человека. Представители этих таксонов размножаются как бесполым (шизогонией), так и половым (гаметогонией) способами. Для них характерны следующие важные особенности.

1. Coccidiida - паразиты тканей и их клеток. Их развитие происходит как со сменой хозяев, так и без таковой и всегда сопровождается ооцистогамией (табл. 2).

2. Piroplasmida - паразиты крови теплокровных животных и человека. Их развитие осуществляется с обязательным участием пе реносчиков, в организме которых происходит спорогония. Ооциста в их развитии отсутствует. Половой процесс пока не выявлен.

Таблица 2. Сравнительная характеристика основных родов отряда Coccsidiida паразитов сельскохозяйственных животных и человека (по Бейер, 1977 и Крылову, 1994)

Род	Специфичность	Дефинитивный Хозяин		Состояние зрелых ооцист в кишечнике	Строение спорулированной ооцисты	Способность ооцист заражать хозяев
		Кишечная фаза цикла	Наличие внекишечной азы			Дефинитивных	Промежуточных
Семейство Eimeridae
Подсемейство Eimeriinae
Eimeria	Облигатная моноксенность	Бесполые генерации (шизогония) гаметогония. Ооцисты	-	Неспорулированные	Споруляция во внешней среде. 4 спороцисты с 2 спорозоитами в каждом	+	-
Isospora	Факультативная моноксенность	-"-	+	-"-	Споруляция во внешней среде. 2 спороцисты с 4 спорозоитами в каждом	+	+
Семейство Sarcocystidae
Подсемейство Toxoplasminae
Toxoplasma	Факультативная гетероксенность	Бесполые "типы", гаметогенез, ооцисты	-	Неспорулированные	Споруляция во внешней среде. 2 спороцисты с 2 спорозоитами	+	+
Besnoitia	Облигатная гетероксенность (диксенность)	Бесполые генерации, гаметогенез ооцисты	+	-"-	-"	?	+
Подсемейство Sarcocystinae
Sarcocystis	Облигатная гетероксенность	Гаметогенез, ооцисты	+	Спорулированные, ооцисты разрушаются, рассеиваются спорозоиты	-"-	-	+