3. Основні тини органів виділення.

У процесі еволюції тваринного світу органи виділення з'явились на досить пізніх етапах. У одноклітинних організмів, губок і кишковопорожнинних тварин спеціалізованих органів виділення немає. Кінцеві продукти обміну дифундують до зовнішнього середовища чи гідролімфи через поверхню тіла. Скоротливі вакуолі, які є лише у прісноводних амеб та деяких інших одноклітинних, виводять з клітини воду, що силою осмосу вбирається всередину клітини, тобто вони є осморегуляторними, а не видільними органами.

Протонефридії, перші спеціалізовані органи виділення, з'являються у плоских червів. Це розгалужена трубочка-каналець, яка відкривається на поверхні тіла порою. Внутрішні кінці її закриті спеціальними клітинами - циртоцитами (миготливими клітинами), від яких до порожнини трубочок спрямовуються пучки війок, що женуть назовні з тіла профільтровану рідину разом з продуктами обміну. Стінки канальця реабсорбують назад до тіла йони натрію, воду і деякі речовини.

Метаиефридії. У тварин із вторинною порожниною тіла (целомом), що ведуть водний спосіб життя, функціонують органи виділення - метанефридії та їх аналоги – антенальні залози, боянусові органи тощо. Метанефридій - це парний орган, розміщений у кожному сегменті тіла. Він складається з нефростома - лійкоподібного отвору з війками уздовж краю. Довгого звивистого канальця, який відкривається назовні нефридієпорою. У деяких поліхет ще збереглись протонефридії, але складнішої будови, ніж у плоских червів. Замість циртоцитів внутріїшню частину канальця закривають соленоцити - булавоподібні клітини з джгутиком в середині канальця.

Метанефридій розміщений у целомічній порожнині, війки нефростома женуть целомічну рідину до канальця, відділи якого мають різну будову і різні функції. В одних відділах відбувається реабсорбція глюкози, води і солей, клітини інших відділів канальця виділяють у його просвіт продукти обміну речовин. У багатьох випадках до кінцевого відділу метанефридія приєднується целомодукт - орган, що виводить з целома назовні статеві клітини. Разом вони утворюють вивідний канал, як, наприклад, в антенальній залозі у ракоподібних. Антелальна залоза у ракоподібних має складнішу будову, але працює за тим самим принципом: рідина целомічного мішечка потрапляє до лабіринту, де через численні складки й вирости у просвіт лабіринту вона фільтрується і надходить до нефридійного каналу. В ньому відбувається реабсорбція води, мінеральних та органічних речовин, і утворена сеча потрапляє до сечового міхура. Основним продуктом білкового обміну всіх цих тварин є аміак.

Мальпігієві судини є органами виділення наземних безхребетних – комах, багатоніжок, павукоподібних. Це тоненькі сліпо замкнені з одного кінця трубочки, стінка яких складається з однорядового епітелію, вкритого зовні тонкою базальною мембраною і прикріпленими до неї м'язовими волокнами, що проштовхують вміст трубочок. Мальпігієві судини впадають у кишки на межі між середньою і задньою кишками. Через тонку стінку всередину мальпігієвої судини профільтровується гемолімфа з продуктами обміну. Принцип роботи мальнігієвих судин полягає в тому, що у верхню частину канальця, де середовище лужне, проходять розчинні калієві солі сечової кислоти, тоді як у нижній частині канальця за рахунок утворення там вугільної кислоти реакція кисла і відбувається обмін катіонами, а утворена сечова кислота випадає в осад: СО₂ + Н₂О → Н₂СО₃ + KUr → КНСО3 + HUr. Далі напіврідкий хімус надходить до задньої кишки, де з неї всмоктуються в гемолімфу вода, солі, в тому числі і КНСОз та органічні речовини.

Мальпігієві судини павукоподібних здебільшого розгалужені, мають ентодермальне походження, а не ектодермальне, як у комах, впадають у задній відділ середньої кишки, який виконує у них функцію клоаки, оскільки ектодермальна задня кишка у них редукована, і виділяють в неї гуанін - так само нерозчинний продукт, як і сечова кислота. Там само відбувається транспорт води і солей до гемолімфи.

Еволюція нирки. У ряду хребетних тварин можна простежити перехід від метанефридія до нефрона і нирки ссавців. Ще краще ні процеси виявляються у процесі ембріонального розвитку тварин. У нижчих хребетних (круглоротих, риб, амфібій) закладається і функціонує на ранніх стадіях ембріонального розвитку переднирка (pronephros). Це сегментарне розміщені метанефридії в передній частині тіла біля зябер. У дорослому стані функціонує лише у круглоротих. У інших тварин переднирка бере участь у створенні статевої системи, а функцію виділення пізніше починає виконувати первинна нирка (mesonephros), яка закладається каудальніше переднирки (pronephros ). Первинна нирка втрачає метамерність і складається із скупчення видозмінених нефридіїв, у яких з'являється клубочок нирки, у деяких риб разом із капсулою клубочка. Нефростома (відкритого в целомі кінця нефридія разом з війками) немає у риб, хоча у селяхій та амфібій ще зберігається. Нарешті, остаточна (вторинна, тазова) нирка (metanephros) закладається ще каудальніше і пізніше, функціонує лише наприкінці ембріонального і в постнатальний період у плазунів» птахів та ссавців. Остаточна нирка складається з цілком сформованих нефронів. які у перших двох класів тварин утворюються протягом усього життя, а у ссавців лише в ембріональному періоді. Зі збірних трубочок, що відкриваються на вершині пірамід (мозкова речовина нирки), кінцева сеча надходить до ниркової миски, а звідти за допомогою скорочень гладкої мускулатури її стінок та перистальтичних рухів двох сечоводів - до сечового міхура. У риб. плазунів і птахів сечового міхура немає і утворена сеча без затримки виводиться з організму.