1.3.1. Пример колебаний в простой метаболической системе.

На схеме 1 предполагается, что активность энзима, катализирующего реакцию 2, регулируется аллостерически метаболитами S₁ и/или S₂, что показано пунктирными линиями. Активация и ингибирование даны знаками плюс и минус, соответственно. Обратное воздействие метаболита на скорость реакции создаст петлю «обратной связи», и описании скорости реакции станет нелинейным. Вследствие этого даже в столь простой системе потоков будут возможны устойчивые колебания. Для доказательства используем ранее изученные методы практического исследования системы диффуров («Ризниченко «Лекции»»),

Рис. 7. (Схема 1) Неразветвленный поток реакций 2-х метаболитов. Данная схема может быть использована при анализе гликолитических колебаний.

В соответствии со схемой 1 система уравнений двух переменных описывает изменения концентраций метаболитов:

(4).

Кинетические особенности реакций на схеме рис. 7 позволяют предположить, что: . Кроме того, важное предположение

(5)

выполняется, например, при описании реакции уравнением Михаэлиса-Ментен.

С учетом свойств скоростей схемы 1 коэффициенты линеаризации системы (4) образуют матрицу, определитель которой записывается согласно (6):

(6)

Мы знаем, что при условии 0 стационар системы существует только как особая точка типа «седло» и (устойчивые) колебания (траектории периодического движения) в модели невозможны. Напротив, при условии 0 в зависимости от параметров системы реализуются различные типы устойчивости стационарных точек. При этом анализируют «след»  системы, задаваемый в случае нашей системы (4) выражением:

(7)

При анализе можно выявить области (допустимых) значений параметров системы, в границах которых система проявляет апериодическое поведение в окрестности особой точки «узел» (²40). Напротив, при ²40 имеют место нарастающие или затухающие колебания в случае неустойчивой или устойчивой особой точки «фокус». Переход от устойчивого к неустойчивому фокусу происходит через особую точку «центр» (  0), когда возможно, что «бифуркация Хопфа» приведет к возникновению предельного цикла в системе.

Необходимое нам предположение   0 с учетом (6) ведет к условию: , что вместе с (4) приводит к отрицательному 1-му слагаемому в (7). Делаем вывод, что только положительное 2-е слагаемое в (7) обеспечит прохождении  через нулевое значение и, следовательно, изменение знака  .

ВЫВОД-1. Наличие положительной обратной связи в реакции 2 по метаболиту S₂ ( ) является необходимым условием устойчивых колебаний в системе (4), описывающей реакции схемы 1 (рис. 7).

ВЫВОД-2. В области устойчивого фокуса переменные достигают определенных величин в стационарной точке. При переходе через точку бифуркации Хопфа (  0 ) в области неустойчивого фокуса величины переменных устремятся к бесконечным значениям. Однако, система, имеющая обратные связи, в области неустойчивости может выйти на траекторию предельного цикла, совершая устойчивые колебания. В такой нелинейной системе периодическое изменение величин представляет собой один из типов стационарного поведения системы.

Заметим, что «Допуск к занятию» содержит задачу по исследованию варианта схемы 1 для конкретного вида скоростей в модели гликолиза с целью выявить область неустойчивости модели, в которой возможно возникновение предельного цикла. (Задача)